01. Introducción, definición, y clasificación de los nutrientes minerales

Se han conocido los efectos beneficiosos de agregar elementos minerales (e.g., ceniza vegetal ó cal) a los suelos para mejorar el crecimiento vegetal en la agricultura por más de 2000 años. No obstante, aún hace 150 años era aún materia de controversia científica de si los elementos minerales funcionan como nutrientes para el crecimiento vegetal. Fue principalmente la  influencia de Justus von Liebig (1803-1873) de que la información dispersa concerniente a la importancia de los elementos minerales para el crecimiento vegetal fuera compilada y resumida y que la nutrición mineral de la plantas se estableciera como una disciplina científica. Estos logros condujeron a un rápido incremento en el uso de fertilizantes minerales. A finales del siglo diecinueve, especialmente en Europa, se usaban en agricultura y horticultura grandes cantidades de potasa, superfosfato y, más tarde, nitrógeno inorgánico para mejorar el crecimiento vegetal.

La conclusión de Liebig de que los elementos minerales nitrógeno, azufre, fósforo, potasio, calcio, magnesio, silicio, sodio, y hierro son esenciales para el crecimiento vegetal surgió por observación y especulación en vez de experimentación precisa. El hecho de que la “teoría de elementos minerales” se basara en esta infundado principio fue una de las razones del gran número de estudios emprendidos al final del siglo diecinueve. A partir de estas y otras extensas investigaciones sobre la composición mineral de diferentes especies vegetales cultivadas en varios suelos, se entendió ya al principio de este siglo que ni la presencia ni la concentración de un nutriente mineral en una planta es criterio de esencialidad. Las plantas tienen una limitada capacidad para la toma selectiva de aquellos elementos minerales que son esenciales para su crecimiento y que pueden aún ser tóxicos.

La composición mineral de plantas cultivadas en suelo no puede por lo tanto usarse para establecer si un elemento mineral es esencial. Una vez se valoro este hecho, se llevaron a cabo experimentos de cultivos en agua y arena en el que elementos minerales particulares eran omitidos. Estas técnicas hicieron posible una caracterización más precisa de la esencialidad de los elementos minerales y condujo a un mejor entendimiento de su rol en el metabolismo vegetal. El progreso en estas investigaciones estuvo estrechamente relacionado con el desarrollo de la química analítica, particularmente en la purificación de químicos y métodos de estimación. Esta relación se refleja en la escala de tiempo en el descubrimiento de la esencialidad de los micronutrientes (Tabla 1.1).

El termino elementos minerales esenciales  (ó nutriente mineral) fue propuesto por Arnon y Stout (1939). Estos autores concluyeron que, para que un elemento sea considerado esencial, debe cumplir tres criterios:

1. Una planta dada debe ser incapaz de completar su ciclo de vida en ausencia del elemento mineral.

2. La función del elemento debe no ser reemplazable por otro elemento mineral.

3. El elemento debe participar directamente en el metabolismo vegetal –por ejemplo, como un componente de un constituyente esencial de la planta tal como una enzima– ó debe se requerido para un paso metabólico distinguible como una reacción enzimática.

De acuerdo a esta estricta definición no son esenciales aquellos elementos minerales que compensen los efectos tóxicos de otros elementos ó que simplemente reemplacen nutrientes minerales en algunas de sus funciones menos específicas, tal como el mantenimiento de la presión osmótica, pero pueden describirse como elementos “beneficiosos” (Capítulo 10). Es aún difícil generalizar cuando se discute que elementos minerales son esenciales para el crecimiento vegetal. Es particularmente obvio cuando se comparan las plantas superiores e inferiores (Tabla 1.2). Esta bien establecido en las plantas superiores la esencialidad de 14 nutrientes minerales, aunque el requerimiento conocido para el cloro y el níquel aún se restringe a un limitado número de especies vegetales.

Debido a las continuas mejoras en las técnicas analíticas, especialmente en la purificación de químicos, este lista puede extenderse para incluir elementos minerales que son esenciales en muy bajas concentraciones en plantas (i.e., que actúan como micronutrientes). Esto es cierto en particular para el sodio y el silicio, que son abundantes en la biosfera. Se ha establecido la esencialidad de estos dos elementos minerales para algunas especies de plantas superiores (Capítulo 10). La mayoría de micronutrientes son constituyentes predominantemente de moléculas enzimáticas y de este modo son esenciales solo en pequeñas cantidades. En contraste, los macronutrientes son cualquiera constituyentes de compuestos orgánicos, como proteínas y ácidos nucleicos, ó actúan como osmóticos. Estas diferencias en la función se reflejan en las concentraciones caulinares promedio de los nutrientes minerales que son suficientes para el adecuado crecimiento (Tabla 1.3). Los valores pueden variar considerablemente dependiendo de la especie vegetal, edad de la planta, y concentración de otros elementos minerales. Este aspecto se discute en los Capítulos 8 a 10.

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