2.6 Toma de iones y agua a lo largo del eje radical

Las raíces en crecimiento varían ambos anatómica y fisiológicamente a lo largo de sus ejes longitudinales. Esto se ha de tener en cuenta cuando los modelos para los mecanismos “del” comportamiento de tejidos y células radicales se basan en estudios de toma con raíces aisladas ó con raíces de plantas intactas. En la zona apical dominan las células no vacuoladas. Estas células difieren en muchos aspectos de las células vacuoladas en la zonas básales. Las zonas radicales apicales tienen mayores tasas de respiración, que caen rápidamente cuando se interrumpe el suministro de carbohidratos a la raíces, por ejemplo después de su aislamiento. La actividad nitrato reductasa puede también ser mucho mayor en las zonas radicales apicales que en las básales así como la selectividad en la toma de K⁺/Na⁺.

En general en la tasa de toma iónica por unidad de longitud radical hay una tendencia a declinar como la distancia desde el ápice disminuya. Sin embargo, esta tendencia depende mucho más de factores como del tipo de ión (nutriente mineral), del estado nutricional y de la especie vegetal. En raíces seminales de maíz suplido con cualquiera potasio ó calcio en diferentes zonas a largo del eje (Tabla 2.32) la tasa de toma de potasio es aun ligeramente menor en la zona apical, a pesar de la alta demanda de potasio para crecimiento por las zonas radicales apicales. La alta concentración de potasio en las células meristemáticas radicales apicales cercana a 200 mм se mantiene obviamente no solo por su toma desde la solución externa sino también por su liberación vía floema cualquiera desde las zonas radicales básales (Tabla 2.32) ó desde el vástago (Sección 2.5.6). En especies vegetales perennes como el picea de Noruega también las tasas de toma de potasio son menores en las zonas apicales que en las básales en largas raíces no micorrizadas.

En contraste al potasio la toma de magnesio y particularmente la de calcio es mucho mayor en las zonas radicales apicales que en las básales. Esto también se muestra en la Tabla 2.32. Debido a la falta de movilidad en el floema, las puntas radicales tienen que satisfacer su demanda de calcio para su crecimiento mediante la toma directa desde la solución externa. Las zonas radicales apicales toman altas cantidades de calcio no solo para su propia demanda sino también para liberarlas en el vástago (Tabla 2.32). La toma de calcio en las zonas radicales básales es usualmente baja pero puede aumentar en zonas básales donde se forman raíces laterales y penetran el cortex.

La declinación en la toma de fósforo a lo largo del eje radical es mucho menor que para el calcio. En maíz cultivado en suelo esta declinación está principalmente relacionada con la disminución en la viabilidad de los pelos radicales y de este modo, del área superficial de absorción radical. El gradiente en la toma de fósforo a lo largo del eje radical también depende del estado nutricional del fósforo en la planta y puede revertirse bajo deficiencia a favor de las zonas básales (Tabla 2.33). Esto está probablemente relacionado con las menores concentraciones internas de fósforo en las zonas básales que entregan el fósforo hacia las zonas apicales bajo condiciones de deficiencia. Esta situación es diferente bajo deficiencia de hierro en plantas con Estrategia I (Sección 2.5.6) donde las zonas radicales apicales, pero no las básales aumentan su capacidad para la toma de hierro en un factor de hasta 100.

En contraste a plantas dicotiledóneas y perennes, en especies gramíneas como trigo y cebada, las células rizodérmicas y corticales de las regiones radicales básales (más viejas) colapsan y mueren. También hay reportes senescencia progresiva precoz en células rizodérmicas y corticales que están detrás de la zona pilífera en las por lo contrario raíces de aspecto saludable (“muerte del cortex radical”, RCD). Esto sería perjudicial para la toma de nutrientes y agua a través de la zonas radicales más viejas. Sin embargo, Wenzel & McCully (1991) han cuestionado los métodos usados para caracterizar la RCD.

Frecuentemente puede observarse la formación de espacios gaseosos corticales (aerénquima) particularmente en las zonas radicales más básales (Fig. 2.30). La formación del aerénquima es una respuesta típica a la deficiencia de oxigeno en especies vegetales adaptadas a condiciones de suelo inundado (Sección 16.4). Sin embargo, esto también puede inducirse, por ejemplo, en raíces de maíz bajo condiciones completamente aeróbicas mediante la privación temporal del suministro de nitrógeno ó fósforo. A pesar de esos cambios anatómicos (Fig. 2.30) las zonas radicales básales todavía tienen una capacidad considerable para la toma iónica y también para el transporte radial, indicando que la cadena de células que unen el cortex mantienen una suficiente capacidad de transporte iónico desde la rizodermis hasta la endodermis.

Fig. 2.30 Representación esquemática de cambios anatómicos a lo largo del eje de una raíz nodal de maíz. En las zonas básales hay degeneración de células corticales y formación de endodermis terciaria.

Los gradientes en la toma de agua a lo largo del eje radical pueden afectar los gradientes en la toma iónica cualquiera indirectamente vía suministro de solutos a la superficie radical (Sección 13.2) ó vía efectos directos sobre el transporte radial en el cortex. Las tasas de toma de agua son usualmente mayores en las zonas apicales y después declinan abruptamente. Esta declinación en las zonas básales es causada principalmente por la formación de suberina en la rizodermis, de exodermis y endodermis secundaria y terciaria como barreras eficientes contra el flujo apoplástico de solutos. En especies perennes, en particular, la toma de agua puede aumentar otra vez en zonas básales donde las raíces laterales penetren el cortex y desestabilicen temporalmente estas barreras.

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