2.7 Transporte radial de iones y agua a lo ancho de la raíz

Hay dos vías paralelas de movimiento de iones (solutos) y agua a través del cortex hacia el estele: una pasa a través del apoplasto (paredes celulares y espacios intercelulares, Sección 2.2.1) y la otra pasa de célula a célula en el simplasto a través de los plasmodesmos. En la vía simplástica los iones, pero no el agua, bordean las vacuolas (Fig. 2.31). Por lo general la vía apoplástica de iones está ceñida hasta la banda de Caspari en las paredes de las células endodérmicas. Esta banda tiene propiedades hidrofóbicas y circunda completamente cada célula. Adicionalmente en zonas radicales básales las paredes celulares de la endodermis se vuelven más gruesas y hasta lignificadas (endodermis terciaria). Se ha cuestionado recientemente, el rol clave de la endodermis y la banda de Caspari como barreras efectivas adicionalmente para el movimiento radial del agua. Por lo menos en raíces jóvenes, a pesar de las propiedades hidrofóbicas de la banda de Caspari, el agua parece penetrar esta banda fácilmente.

Fig. 2.31 Parte de un corte transversal de una raíz de maíz mostrando la vía simplástica (A) y apoplástica (B) del transporte iónico a lo ancho de la raíz.

Dependiendo de la especie vegetal y la zona radical la vía apoplástica puede estar ya limitada ó bloqueada por la exodermis (Fig. 2.31) ó por la suberización de la rizodermis. Por ejemplo, se encuentra formación de exodermis en Zea mays, Allium cepa, ó Helianthus annuus, pero no en Vicia faba ó Pisum sativum. Sin embargo, hay perspectivas algo diferentes acerca de la función de la exodermis como barrera efectiva para el transporte de agua y solutos en el apoplasto del cortex radical (Sección 2.5.1). El límite de la vía apoplástica en la exodermis como se sugirió por Enstone & Peterson (1992) confinaría para las células rizodérmicas en las zonas radicales básales ambos el influjo de agua y el transporte iónico a través de la membrana plasmática al simplasto. Aunque las células rizodérmicas juegan un rol clave en la toma de nutrientes minerales en general y a bajas concentraciones externas del potasio y fosfato en particular, no se puede generalizar sobre la importancia relativa de las dos vías en el transporte iónico y de agua en el cortex radical. Esto depende de: (a) la concentración externa comparando con la capacidad y afinidad del sistema de transporte en la membrana plasmática para un ión dado (e.g., K⁺ > Na⁺; NO > H₃BO₃); (b) la zona radical considerada: dependiendo de la tasa de crecimiento radical, la exodermis puede desarrollarse entre 2 y 12 cm . próximo a la punta radical y puede poseer “células de paso”, y (c) la conductividad hidráulica de la zona radical considerada (ver abajo) y la tasa de transpiración. Para agua, los cálculos sobre la proporción de la vía apoplástica en el transporte radial radical varía entre menos del 1% y 76-98%.

La endodermis tampoco es una barrera perfecta contra la vía apoplástica de iones del cortex hacia el estele (Fig. 2.31). Además de las “células de paso” en algunas especies vegetales, por lo menos en dos sitios a lo largo del eje radical esta barrera puede estar “resquebrajada”. En el ápice radical la banda de Caspari aún no está completamente desarrollada y, es de este modo, es una zona que permite el transporte apoplástico hacia el estele, muy probablemente también el calcio (Sección 2.6). Sin embargo, para ciertos solutos como los tintes apoplásticos y cationes polivalentes como el aluminio, puede estar limitada la vía apoplástica en la zona radical apical por el mucílago formado en la superficie externa de las células rizodérmicas (Sección 15.4). La vía apoplástica hacia el estele es ciertamente, de importancia general en las zonas radicales básales donde las raíces laterales emergen desde el periciclo en el estele y donde se quiebra transitoriamente la continuidad estructural de la endodermis durante la penetración de las raíces laterales a través del cortex. En estos sitios la vía apoplástica hacia el estele puede ser importante, por ejemplo, para calcio, aluminio y agua. Este “flujo auxiliar” se vuelve particularmente importante para el suministro de agua al vástago en alta demanda transpiracional y para la toma y transporte caulinar del sodio bajo condiciones salinas. Para un genotipo dado los factores ambientales pueden influir fuertemente la vía apoplástica asimismo vía cambios anatómicos. En sorgo bajo estrés por sequía se disminuye drásticamente la conductividad hidráulica radical debido a ambos, la acelerada deposición de suberina y lignina en exodermis y endodermis, y la persistencia de vasos de metaxilema tardío no conductores.

Para nutrientes minerales la vía simplástica juega el rol clave, cualquiera empezando en la rizodermis y pelos radicales, en la exodermis ó en la endodermis. El transporte radial en el simplasto de célula a célula requiere de puentes, los plasmodesmos, a través de paredes celulares que conectan el citoplasma de células vecinas (Fig. 2.32). Los plasmodesmos tienen una estructura compleja, siendo el tipo más común un tubo del retículo endoplasmático (ER) corriendo a través del poro, el desmotúbulo. El transporte de solutos y agua entre células puede presentarse en la “manga citoplasmática”, i.e., el citosol entre el desmotúbulo y la membrana plasmática (Fig. 2.32). En la región del cuello grandes partículas (proteínas) determinan la exclusión molecular para solutos cercanos a 1000 Da y actúan como una clase de mecanismo válvula para la vía simplástica activado por señales internas y externas. De este modo, los plasmodesmos representan otro mecanismo de control interno del flujo iónico y de la comunicación célula a célula.

Fig. 2.32 Diagrama de un plasmodesmo incluyendo componentes subestructurales. ER = retículo endoplasmático. (Modificado a partir de Beebe & Turgeon, 1991.)

Las altas concentraciones intracelulares de Ca²⁺ inducen al cierre de los plasmodesmos. También la rápida y drástica disminución en la conductividad hidráulica radical por la deficiencia de oxigeno se atribuye al bloqueo de los plasmodesmos y, de este modo, del componente simplástico del transporte hídrico radial. La conductividad hidráulica radical radial también disminuye bajo deficiencia de fósforo y nitrógeno, y el bloqueo de los plasmodesmos parece una explicación más probable que la de una menor conductividad hidráulica de la membrana plasmática. Tal disminución en la conductividad hidráulica radial no solo debe deprimir la entrega de agua y nutrientes minerales al vástago sino también limitar la tasa de crecimiento foliar al aumentar el déficit hídrico en hojas en expansión.

El número de plasmodesmos por célula puede variar considerablemente entre especies vegetales y tipo de célula (Tabla 2.34). Las células rizodérmicas que se han desarrollado en pelos radicales tienen más plasmodesmos que el resto de células rizodérmicas. El número relativamente pequeño de plasmodesmos en Raphanus plantea la cuestión de si los pelos radicales son de gran importancia para el transporte simplástico radial en esta especie vegetal. Sin embargo, no solo debe tenerse en cuenta el número sino también el diámetro de los plasmodesmos individuales y la duración de su apertura (ver arriba).

En la endodermis de raíces jóvenes de cebada, se han encontrado en promedio 20000 plasmodesmos por célula. En la endodermis terciaria (lignificada) de las zonas más viejas en raíces de cebada, hay muchos menos plasmodesmos, pero suficientes en numero para permitir el considerable transporte radial de ambos agua y iones a través de las endodermis.

El mecanismo de transporte simplástico de solutos parece ser principalmente por difusión, facilitado por el flujo radial de agua. La inhibición de la corriente citoplasmática puede no tener efecto sobre el transporte radial del potasio. Por otro lado, en el transporte radial de fosfato, están involucrados varios pasos metabólicos como la incorporación en compuestos orgánicos (ATP, azúcar fosfatos) antes de su liberación como compuesto inorgánico en el xilema. Durante el transporte radial iónico se presenta competencia entre la acumulación en las vacuolas y el transporte en el simplasto. Esta competencia depende del nutriente mineral y su concentración en las vacuolas de las células radicales a lo largo de la vía. En experimentos a corto plazo esta competencia a bajas concentraciones internas (raíces “bajas en sal”), se refleja en una típica alta tasa de acumulación en las raíces y un retraso en la translocación de iones desde las raíces hacia los vástagos de plantas que originalmente tenían bajas concentraciones internas del ión investigado (Fig. 2.33). Como resultado de esta competencia, cuando el suministro de un nutriente mineral es subóptimo las raíces usualmente tienen mayores contenidos del nutriente particular que el vástago (“translocación restringida”). En estudios a largo plazo, este mecanismo de regulación es en parte responsable del cambio frecuentemente observado en las tasas del crecimiento relativo radical y caulinar a favor del radical (Sección 14.7).

Fig. 2.33 Acumulación y tasa de translocación de K⁺ (⁴²K) a partir de 1 mм KCl (+0.5 mм CaSO₄) en plantas de cebada (A) después del precultivo con 1 mм KCl ó (B) sin KCl.

A lo largo de la vía simplástica puede presentarse acumulación preferencial de ciertos iones como el Na⁺, explicando en alguna grado, por ejemplo, la restringida translocación al vástago de Na⁺ en especies vegetales natrofóbicas (Capitulo 3). La acumulación preferencial en las raíces también es un mecanismo por el cual ciertos genotipos de maíz (“vástago excluder”) limitan fuertemente la translocación de cadmio a los vástagos. Por otro lado, el transporte simplástico de fosfato y su translocación hacia los vástagos se realzan a expensas de su acumulación en las vacuolas radicales no solo a altas concentraciones vacuolares de fosfato (ver arriba) sino también de nitrato. La tasa de intercambio iónico entre las vacuolas de células corticales y el simplasto depende de la especie iónica (K⁺ > Na⁺; NO > SO ), el t_1/2 para el intercambio está en el orden de al menos unos pocos días (Sección 2.4.2).

El transporte radial de agua y la conductividad hidráulica radical en general, y presumiblemente también el transporte radial iónico, son fuertemente afectados por la maduración de los vasos del xilema a lo largo del eje radical. Por ejemplo, en especies gramíneas como el maíz, cultivadas en suelo se encontraron dos tipos de raíces; “sheathed” con un persistente rhizosheath, y raíces “desnudas” sin suelo adherido estrechamente (Fig. 2.34). Este “dimorfismo radical” es causado por diferencias en la maduración de los vasos del metaxilema (LMX) (Fig. 2.31). En las zonas sheathed los vasos LMX aún están vivos y no conducen. Por consiguiente, la conductividad hidráulica de las raíces desnudas es cerca a 100 veces mayor que en raíces sheathed. Esta diferencia conduce directamente a altos contenidos de humedad en el suelo rizosférico de las zonas sheathed y baja humedad en las zonas desnudas (Fig. 2.34). Los vasos vivos LMX persisten hasta los 20- 30 cm . próximos a la punta radical en maíz, y hasta los 17 cm . próximos a la punta radical en soya. Este retraso en la maduración del LMX no solo afecta la conductividad hidráulica radical y las relaciones planta agua sino también el mecanismo de liberación de iones en el xilema y su transporte hacia el vástago.

Fig. 2.34 Modelo de conductividad hidráulica y formación de rhizosheaths en el sistema radical del maíz y otros pastos C₄. (Modificado a partir de Wenzel et al., 1989; reimpreso con permiso de la American Society of Plant Physiologists.)

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