2.8 Liberación de iones al xilema

Después del transporte radial en el simplasto hacia el estele, la mayoría de iones y solutos orgánicos (aminoácidos, ácidos orgánicos) son liberados al xilema. Esta liberación en los vasos no vivos del xilema completamente diferenciados representa una retransferencia del simplasto al apoplasto. Crafts & Broyer (1938) postularon un transporte cuesta arriba en el simplasto a través del cortex hacia las células endodérmicas y, en el estele, una “filtración” al xilema. La tensión del oxigeno considerablemente menor en el estele que en el cortex de raíces intactas parece soportar esta perspectiva de una filtración inducida por la deficiencia de oxigeno. También los estudios electrofisiológicos indican aparentemente movimiento iónico desde el simplasto hacia el xilema a lo largo del gradiente electroquímico.

En contraste, Pitman (1972a) argumento un modelo de dos bombas para el transporte iónico desde la solución externa hacia el xilema, una localizada en la membrana plasmática de las células corticales radicales y la otra en la interfase simplasto–xilema (apoplasto) en el estele (Fig. 2.35). En este modelo las células parenquimáticas del xilema juegan un rol clave en la secreción iónica. Apoyan este modelo las altas concentraciones en estas células de iones como el K⁺, junto a estructuras similares a células de transferencia. Estas células parecen estar involucradas también en la reabsorción de iones desde la savia del xilema a lo largo de la vía al vástago (Sección 2.9).

Fig. 2.35 Modelo para la vía simplástica (1) y apoplástica del transporte iónico radical a través de la raíz hacia el xilema. Clave: , transporte activo; ←, resorción. (Modificado a partir de Läuchli, 1976a.)

No se entiende bien la liberación de iones y solutos orgánicos (“carga del xilema”). Se ha establecido bien el rol clave de una bomba de protones dependiente de la respiración en la membrana plasmática de células parenquimáticas. Los protones son bombeados al xilema y acidifican la savia del xilema la cual tiene valores de pH entre 5.2 y 6.0 dependiendo, por ejemplo, de la especie vegetal y la fuente de suministro de nitrógeno. Similarmente a la bomba de la membrana plasmática de las células corticales (Fig. 2.9) la bomba de protones de la membrana plasmática de las células parenquimáticas del xilema transfiere protones en el apoplasto de los vasos xilemáticos y pueden por lo tanto actuar indirectamente mediante reabsorción como una fuerza motriz para la secreción de cationes (antiporte). Los aniones pueden ser secretados cualquiera por cotransporte con los protones ó a lo largo del gradiente del potencial eléctrico formado por la bomba de protones (e.g., transporte hacia la vacuola, Fig. 2.9). Como la tensión de oxigeno es usualmente menor en el estele que en el cortex, la bomba de carga del xilema es inhibida muy rápidamente por decrecientes tensiones de oxigeno en el ambiente radical.

Wegner & Raschke (1994) han cuestionado recientemente este concepto de la carga del xilema como un proceso energizado. Usando células parenquimáticas aisladas de raíces de cebada y midiendo el potencial de la membrana plasmática relacionado con el flujo catiónico y aniónico, estos autores sugirieron que similar a las células guardas en su cierre (Sección 8.7.6.2) también la liberación de iones en la savia del xilema sucede a través de canales iónicos en un proceso que es termodinámicamente pasivo.

Independiente de las diferentes perspectivas sobre el mecanismo hay un consenso general de que la carga del xilema es regulada separadamente de la toma iónica en las células corticales. Este paso separado de regulación ofrece a la planta la posibilidad de controlar la selectividad y la tasa del transporte a larga distancia hacia el vástago, por ejemplo como una retroregulación dependiendo de la demanda del vástago [Fig. 2.23 (6)]. Por ejemplo, la preferencial carga de nitrato en el xilema comparando con el aminoácido glutamina puede jugar un rol importante en el particionamiento de las diferentes formas de nitrógeno entre raíces y vástagos.

Los inhibidores selectivos de la síntesis proteica deterioran fuertemente la carga del xilema de nutrientes minerales como el potasio sin afectar su acumulación en las raíces. En la Tabla 2.35 asimismo se presenta un ejemplo del separado control genético del paso de carga del xilema. Comparando con el tipo silvestre el mutante de Arabidopsis requiere un muy alto suministro externo de fosfato para su normal crecimiento. A bajo suministro de fosfato el mutante se vuelve severamente deficiente de fósforo debido al deteriorado transporte hacia el vástago de fósforo mientras que su toma radical no es diferente a la del tipo silvestre (Tabla 2.35). En contraste al fosfato el transporte del sulfato hacia el vástago es similar en el mutante y en el tipo silvestre. Este defecto en el mutante es causado por un solo locus del gen recesivo que obviamente regula la carga del fósforo en el xilema. A partir de los resultados obtenidos por Sasaki et al (1987) uno puede especular sobre la regulación de la enzima glucosa-6-fosfatasa. En maíz la actividad de esta enzima y la concentración de su sustrato glucosa-6-fosfato son particularmente altos en las células parenquimáticas del xilema. La inhibición de esta enzima por la glucosamina deprime severamente la carga del fósforo en el xilema pero no su acumulación radical. La evidencia de una particular regulación fina en la carga xilemática de fósforo es también la incapacidad de las plantas de maíz de satisfacer la demanda caulinar de fósforo a bajas temperaturas en la zona radical. (Sección 2.5.2)

El descubrimiento de que la abundancia de vasos LMX vivos (ver arriba) comprende más de la mitad de la longitud radical total en maíz de hasta de 50 días de edad renovó el punto de vista de filtración como mecanismo de liberación iónica en el xilema. Por ejemplo, las concentraciones vacuolares de K⁺ en los vasos LMX vivos son hasta de 400 mм. Estos altos niveles de K⁺ junto con los otros solutos en las vacuolas, son liberados en la corriente de transpiración al madurar los vasos LMX. De acuerdo a McCully & Canny (1988) esta filtración desde los vasos xilemáticos en maduración puede explicar cerca del 10% de la demanda caulinar en plantas de maíz en crecimiento. De este modo, por lo menos parte de los solutos en la savia del xilema (incluyendo proteínas) pueden derivar no de la carga activa del xilema sino de la filtración desde los vasos xilemáticos en maduración.

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