2.9 Factores que afectan la liberación iónica en el xilema y la tasa de exudación

2.9.1 Factores externos e internos

2.9.2 Exudados xilemáticos, asimilación radical y ciclaje de nutrientes

La permeabilidad de las membranas vegetales al agua es mucho mayor que a los iones. Las células vegetales radicales por la tanto se comportan como osmómetros. La liberación iónica (secreción, Sección 2.8) en el apoplasto del estele disminuye ambos el potencial osmótico y el potencial hídrico (se vuelven más negativos), y se induce un correspondiente flujo neto de agua desde la solución externa. Como resultado de este flujo de agua, aumenta la presión hidrostática. Ya que la endodermis con la banda de Caspari “sella” el apoplasto del estele, la presión hidrostática en el estele induce un caudal de agua y solutos (iones, moléculas) en los vasos no vivos del xilema hacía el vástago. Debido a esta “presión radical” algunas veces se liberan gotas en las puntas y márgenes foliares, un proceso conocido como gutación. Esto es particularmente claro en plántulas y plantas jóvenes en la noche y en la madrugada (bajo condiciones de alta humedad relativa y baja transpiración). La exudación de tocones en plantas cortadas (e.g., pasto recién segado) también es el resultado de la presión radical.

La presión radical y el correspondiente caudal del xilema son de importancia particular para el transporte a larga distancia de calcio a órganos de baja transpiración como los frutos y para el ciclaje de nutrientes en plantas (Sección 3.4). El caudal y la composición del exudado xilemático también proporcionan información importante sobre la influencia de factores externos e internos sobre el metabolismo y actividad radical, la toma de nutrientes minerales, la asimilación en la raíz, la liberación en el xilema y sobre el ciclaje de nutrientes minerales y solutos orgánicos en las plantas.

Por razones técnicas, es difícil medir directamente la liberación iónica en el xilema como paso final en el transporte radial (Fig. 2.35). De este modo la mayoría de evidencias experimentales sobre este paso se basan en estudios de exudados xilemático, ó la savia xilemática en general, obtenida a partir de raíces aisladas ó plantas decapitadas. Debido a la reabsorción de solutos a lo largo de la vía (Sección 3.2) y a una cierta contribución de solutos a partir de vasos LMX en maduración, la concentración iónico en los centros de recolección puede ser diferente de aquella en los centros de secreción en los vasos no vivos del xilema. En la interpretación de los resultados sobre exudados xilemáticos se tiene que tener en cuenta que están involucrados por lo menos dos procesos de transporte membranal regulados separadamente (“bombas” ó “canales”) en el transporte radial de nutrientes minerales desde la solución externa hacia el  xilema (Fig. 2.35), y que el caudal de la savia xilemática es también determinado por la conductividad hidráulica radical. A continuación se dan algunos ejemplos sobre las tasas y composiciones de los exudados xilemáticos.

2.9.1 Factores externos e internos

Por lo general, un aumento en la concentración iónica externa conduce a un aumento en la concentración iónica en el exudado xilemático. Sin embargo, la concentración relativa cae como aumente la concentración externa (Tabla 2.36). Este gradiente de concentración (“factor de concentración”) entre la solución externa y el exudado xilemático disminuye y hasta puede caer abajo de 1 en el caso del calcio. El caudal de exudación muestra un patrón algo diferente, y es máximo con concentración externa de 1.0 mм (Tabla 2.36). A 0.1 mм este flujo se limita por la concentración iónica xilemática. En contraste, a 10.0 mм, el flujo se limita por la disponibilidad de agua (i.e., el bajo potencial hídrico en la solución externa) y el pequeño gradiente de concentración entre la solución externa y el xilema. El aumento en la concentración de nutrientes minerales en el exudado, con el aumento en la concentración de 1.0 a 10.0 mм, no compensa la disminución en el caudal de exudación. De este modo, en contraste a la acumulación en la raíz (función hiperbólica de la concentración externa, ver e.g., Fig. 2.11), la tasa de transporte al vástago de nutrientes minerales conducido por presión radical puede declinar a altas concentraciones externas.

Un aumento en la temperatura de la zona radical tiene un efecto mucho mayor en el caudal exudado que en la concentración iónica del exudado (Tabla 2.37). Esto es consistente con la expectativa de que una raíz se comporte como un osmómetro: la temperatura determina la tasa de transporte iónico en el simplasto (plasmodesmos, Sección 2.7) y la liberación en el xilema, y el agua consecuentemente se mueve a lo largo del gradiente del potencial hídrico. Hay, sin embargo, notables diferencias entre la raíz y un simple osmómetro. Un aumento en la temperatura radical resulta en un aumento en la concentración de potasio pero una disminución en la concentración de calcio del exudado. Este cambio en la relación potasio/calcio puede reflejar los efectos de la temperatura cualquiera sobre la selectividad membranal ó sobre la importancia relativa de la vía apoplástica en el transporte radial de calcio y agua. También se observan cambios similares a diferentes temperaturas del suelo en la relación de translocación potasio/calcio. Este efecto de la temperatura puede tener implicaciones importantes para la nutrición de calcio en plantas y puede explicar el realce de los síntomas de deficiencia de calcio en lechuga a elevadas temperaturas radicales, a pesar de un ligero aumento en la concentración de calcio en el  tejido foliar.

La tasa de liberación de iones en el xilema esta estrechamente relacionada con la respiración radical (Tabla 2.38). Una falta de oxigeno deprime fuertemente el caudal de exudación pero no las concentraciones de potasio y calcio en el exudado. La deficiencia de oxigeno parece afectar en el mismo grado a la liberación de iones en el xilema y a la conductividad hidráulica.

Como en la acumulación iónica en células radicales, se necesita el mantenimiento del balance catión–anión en el exudado xilemático. Por lo tanto, el ión acompañante puede afectar la tasa de transporte aun a bajas concentraciones externas (Tabla 2.39). Cuando se suministra KNO₃, la tasa del flujo exudado es casi el doble de alta a la tasa de flujo cuando se suministra una concentración equivalente de K₂SO₄. Ya que la concentración de potasio en el exudado es similar en ambos tratamientos, la tasa de transporte de potasio suplido como K₂SO₄ es solo la mitad de la tasa de potasio suplido como KNO₃.

En contraste a la concentración de potasio, exhiben una gran diferencia entre tratamientos las concentraciones de nitrato y sulfato en el exudado (18.1 y 0.6 meq l^–1, respectivamente). La correspondiente diferencia en cargas negativas en el exudado se compensa aproximadamente por las elevadas concentraciones de aniones ácidos orgánicos. Sin embargo en el tratamiento de K₂SO₄ el factor limitante de la tasa es probablemente la capacidad de las raíces de mantener el balance catión–anión mediante la síntesis de ácidos orgánicos, esto conduce a una disminución en la tasa de liberación de potasio y calcio en el xilema y una correspondiente disminución en la tasa del flujo de exudación.

La liberación de iones en el xilema y los correspondientes cambios en la presión radical también están estrechamente relacionados con el estado radical de carbohidratos (Tabla 2.40). La variación en la longitud del fotoperíodo por un día antes de la decapitación afecta el estado radical de carbohidratos y correspondientemente la tasa y duración del caudal exudado después de la decapitación. Ambas tasas de toma y translocación de potasio en raíces con alto contenido de carbohidratos son considerablemente mayores que en raíces bajas en carbohidratos. La mayor tasa de translocación esta estrechamente relacionada con el caudal de exudación. En raíces con bajo contenido de carbohidratos, se agotan rápidamente las reservas después de la decapitación y hay una correspondiente declinación en el caudal de exudación a las 8 h. Este agotamiento de carbohidratos en raíces de plantas decapitadas es uno de los factores que limitan los estudios sobre caudal de exudación.

Sin embargo, la liberación de iones en el xilema y el caudal de exudación no están necesariamente relacionados con el estado de carbohidratos en las raíces sino que puede evidenciar notables fluctuaciones diurnas reguladas endógenamente que asimismo se mantienen en plantas transferidas a una continua oscuridad. Pueden estar involucrados efectos hormonales en este ritmo endógeno como, por ejemplo, el ácido abscísico (ABA) que realza fuertemente el caudal de exudación.

2.9.2 Exudados xilemáticos, asimilación radical y ciclaje de nutrientes

El análisis de los exudados xilemáticos proporciona información valiosa acerca de la asimilación de los nutrientes minerales en las raíces, por ejemplo, ó de la capacidad de las raíces para reducir nitrato ó en las leguminosas acerca de la fijación de N₂. En soya y otras leguminosas tropicales la proporción de ureidos (Capitulo 7) a nitrógeno total en los exudados xilemáticos refleja la actividad nodular y también es un indicador conveniente en plantas cultivadas en campo acerca de la contribución relativa de la fijación de N₂ a la nutrición de nitrógeno en leguminosas. En no leguminosas, el análisis de las formas de nitrógeno en la savia xilemática puede proporcionar información valiosa sobre la asimilación de nitrógeno en la raíz  y la importancia de varias fracciones orgánicas e inorgánicas en el transporte a larga distancia. Asimismo esto es cierto para el análisis de formas de ligamiento de metales pesados en exudados xilemáticos. El análisis de exudados xilemáticos también proporcionan ideas sobre el transporte de hormonas (e.g., ABA, citoquininas) ó compuestos relacionados como las poliaminas, como señales de raíces hacia los vástagos (Capitulo 5). El descubrimiento de concentraciones inesperadamente altas de azúcar en los exudados xilemáticos de especies anuales puede representar la filtración de azucares desde el floema y el arrastre en la corriente del xilema antes de su recuperación en el floema. Estos resultados demuestran el potencial del análisis de la savia xilemática para modelar no solo el ciclaje de nutrientes minerales sino también la economía del nitrógeno y el carbono en plantas.

Hay sin embargo, varios factores a ser considerados en la interpretación de los análisis de los exudados xilemáticos, La savia de xilema recolectada a partir de plantas decapitadas (exudado) representa solo el componente presión radical del caudal xilemático. Para evaluar el componente transpiracional los exudados tienen que ser recolectados cualquiera bajo vacío en el tocón cortado, ó mediante creciente presión externa en la zona radical (cámara de presión). Con ambos métodos se aumenta el caudal xilemático y usualmente disminuye la concentración de nutrientes minerales. Sin embargo, con estos métodos las calculadas tasas de transporte hacia el vástago pueden ser bastante diferentes de los resultados hallados en plantas intactas. Además, independiente del método de recolección, la savia xilemática también contiene nutrientes derivados del vástago reciclados en el floema y recargados (ó filtrados) en las raíces al xilema (Sección 2.5.6). Asimismo también tiene que considerarse el reciclaje de agua en la interpretación del análisis de la savia xilemática (Capítulo 3). Las fracciones de nutrientes reciclados pueden ser particularmente altas en el caso del potasio, nitrógeno y azufre, y pueden conducir a mal interpretaciones, por ejemplo, sobre la capacidad radical para reducir nitrato y sulfato. La proporción de nutrientes reciclados en la savia del xilema depende de varios factores como de la especie vegetal y el estado nutricional en general y de la demanda caulinar en particular como se muestra para potasio en la Tabla 2.41.

Cuando la demanda caulinar se incrementa fuertemente el alto transporte de potasio en el exudado xilemático y la translocación neta también es mayor (cosechas secuénciales), pero no se afecta la toma neta (Tabla 2.41). Por consiguiente, el contenido radical de potasio es aproximadamente 20% mayor en plantas con baja demanda caulinar. Las diferencias entre la translocación neta y el transporte xilemático del potasio reflejan diferencias en la recirculación del potasio que, contra lo esperado, fue mayor en plantas con alta demanda caulinar y está presumiblemente relacionado con el rol del potasio en el transporte xilemático del nitrato (Sección 3.2). Esto es un ejemplo de la importante información que el análisis de savia puede proporcionar acerca de la regulación de la carga del xilema y el reciclaje de nutrientes minerales, si se combina cono otros métodos como el análisis de la savia floemática ó con mediciones sobre la toma neta y los cambios netos en los contenidos nutricionales radicales y caulinares.

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