3.1 General

El transporte a larga distancia de agua y solutos –elementos minerales y compuestos orgánicos de bajo peso molecular– tiene lugar en el sistema vascular xilemático y floemático. El transporte a larga distancia desde las raíces hacia los vástagos se presenta predominantemente en los vasos no vivos del xilema. Los árboles coníferos carecen de un sistema continuo de vasos xilemáticos, y dependen de traqueidas que son células conductoras no vivas alcanzando en su longitud de 2 a 6 mm . En especies vegetales anuales el transporte a muy larga distancia en los vasos xilemáticos puede interrumpirse en las traqueidas, por ejemplo en la unión raíz–vástago ó en los nudos del tallo. Estas estructuras plantean una resistencia interna al caudal xilemático pero simultáneamente permiten una intensa transferencia de solutos xilema–floema (Sección 3.3.4).

El transporte xilemático es conducido por el gradiente en la presión hidrostática (presión radical) y por el gradiente en el potencial hídrico. Como referencia, el potencial hídrico del agua libre pura se define con potencial hídrico de cero. Por consiguiente, los valores para el potencial hídrico son usualmente negativos. El gradiente en el potencial hídrico entre raíces y vástagos es bastante abrupto durante el día cuando los estomas están abiertos. Los valores se vuelven menos negativos en la siguiente secuencia: atmósfera >> células foliares > savia xilemática >> células radicales >> solución externa. El flujo xilemático de solutos desde las raíces hacia los vástagos es por lo tanto unidireccional (Fig. 3.1). Sin embargo, bajo ciertas condiciones en los vástagos también se puede presentar un contraflujo de agua en el xilema, por ejemplo, desde frutos de baja transpiración de regreso a las hojas (Sección 3.4).

Fig. 3.1 Dirección del transporte radical a larga distancia de elementos minerales en vasos no vivos del xilema y en el floema.

En contraste al xilema, el transporte a larga distancia en el floema toma lugar en células vivas del tubo criboso y es bidireccional. La dirección del transporte es determinada principalmente por los requerimientos nutricionales de los varios órganos ó tejidos vegetales y por lo tanto se presenta, desde la fuente hacia la demanda (Capítulo 5). Además, el transporte floemático es un componente importante en el ciclaje de elementos minerales entre vástagos y raíces (Sección 3.4) y para la conductancia de señales sobre el estado nutricional caulinar (Sección 2.5.6). Los elementos minerales pueden también entrar al floema en las raíces y de este modo ser translocados bidireccionalmente. La translocación de diferentes elementos minerales tomados por una zona radical en particular varía notablemente durante el transporte a larga distancia desde la zona de suministro, como se muestra para plántulas de maíz en la Tabla 3.1. Por las razones ya mencionadas, el transporte a larga distancia desde la zona de suministro hacia la punta radical debe tener lugar en el floema. Mientras que el ⁴⁵Ca es rápidamente translocado hacia el vástago, se restringe severamente la translocación del ²²Na hacia el vástago. El abrupto gradiente en el contenido del ²²Na de las secciones radicales en dirección al vástago (basipétalo) refleja la resorción por el tejido radical circundante y es una característica típica de las llamadas especies vegetales natrofóbicas (Sección 10.2). Asimismo algo del ²²Na se ha translocado vía floema hacia la punta radical. En contraste, el ⁴²K es bastante móvil en ambos xilema y floema, y una proporción notablemente alta del potasio tomado en las zonas radicales más básales es translocado vía floema hacia la punta radical, que actúa como demanda para este nutriente mineral.

Durante el transporte a larga distancia, elementos minerales y solutos orgánicos son transferidos entre el xilema y el floema por extensos procesos de intercambio, referidos como carga y descarga. La transferencia es mediada por células específicas llamadas células de transferencia. A pesar de este intercambio, y del ciclaje interno, nutrientes minerales como el fósforo, suministrados a una sola parte del sistema radical (raíces laterales ó seminales) son transportados preferentemente a aquellas partes de los vástagos que tienen conexiones vasculares directas con la zona radical en particular. Este patrón de distribución es especialmente importante para la nutrición mineral de árboles que son suplidos con fertilizante en un área localizada del sistema radical.

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