3.3 Transporte floemático

3.3.1 Principios del transporte y anatomía del floema

El transporte floemático a larga distancia sucede en células vivas, los tubos cribosos (Fig. 3.9). Los principios del mecanismo de transporte en el floema fueron propuestos ya en 1930 por Münch en su hipótesis de flujo por presión (Druckstromtheorie) en base al principio del osmometro. Este ha sido ya discutido en la sección 2.8 para la presión radical. Münch sugirió que solutos como la sacarosa se concentran en el floema foliar (i.e., carga del floema) y el agua es chupada hacia el interior del floema, creando una presión interna positiva. Esta presión induce un flujo másico en el floema hacia los centros de menor presión positiva causada por la eliminación de solutos desde el floema. La tasa y dirección del flujo están por lo tanto estrechamente relacionados con la liberación ó descarga en la demanda. Este tipo de flujo másico conducido por presión en el floema difiere del xilema en tres importantes formas: (a) Los compuestos orgánicos son los solutos dominantes en la savia floemática; (b) el transporte sucede en célula vivas; y (c) la descarga de solutos en la demanda juega un rol importante.

Fig. 3.9 Área transversal de un haz vascular caulinar de maíz. Recuadro: tubo criboso con poros de la placa cribosa y “proteínas P”. (A partir de Eschrich, 1976.)

Para nutrientes minerales los principales centros (fuentes) para la carga del floema están localizados en el tallo (Sección 3.3.4) y en las hojas como componentes cualquiera del suministro de nutrientes minerales a demandas en crecimiento (ápices caulinares, frutos, raíces) ó del reciclaje de nutrientes (Sección 3.4.4). Un ejemplo del transporte regulado principalmente por la relación fuente–demanda de un nutriente mineral se muestra mostrado en la Fig. 3.10 para fósforo. Después de la aplicación a una de las dos hojas primarias maduras, el fósforo marcado es transportado al ápice caulinar y raíces mientras que el transporte a la otra hoja primaria es insignificante. En contraste, el sodio (Fig. 3.10) no es transportado al ápice caulinar sino que se mueve exclusivamente hacia abajo (basipetalmente) a las raíces donde es confinado a las zonas básales. A partir de aquí se presenta un considerable eflujo neto de sodio. Este ejemplo además refleja el rol del transporte floemático en el ciclaje de elementos minerales y particularmente en la prevención de acumulación caulinar de sodio en especies vegetales natrofóbicas. La capacidad del transporte bidireccional a larga distancia de iones específicos está causalmente relacionada con la fisiología y anatomía del floema y sus elementos.

Fig. 3.10 Retranslocación del fósforo (³²P) y sodio (²²Na) marcados después de la aplicación de la punta de una hoja primaria en fríjol. Autoradiograma, 24 h después de aplicación.

Dentro del floema los elementos del tubo criboso están asociados con células acompañantes y células parenquimáticas (Fig. 3.9). Algunos de estos elementos individuales del tubo criboso están alargados de punta a punta en largas series, formando los tubos cribosos los cuales están conectados por poros conspicuos (recuadro, Fig. 3.9) llamados poros de la placa cribosa. Los tubos cribosos son sistemas vasculares altamente especializados para el transporte de solutos a larga distancia. Las células del tubo criboso contienen una delgada capa de citoplasma, formada de filamentos transcelulares (llamadas proteínas P) que pasan a través de los poros de la placa cribosa. Las características anatómicas del transporte a larga distancia en los tubos cribosos a través de los poros de la placa cribosa son similares a aquellas del transporte a corta distancia en el simplasto a través de los plasmodesmos.

En la mayoría de especies vegetales los poros de la placa cribosa están forrados con calosa, un polisacárido altamente hidratado. Hay buena evidencia que la calosa pueda hincharse rápidamente y llenar los poros, bloqueando así el transporte a larga distancia en los tubos cribosos. La formación de calosa es fuertemente realzada por el Ca²⁺ aún a concentraciones de pocos µм. Esto significa que solo muy bajas concentraciones de Ca²⁺ libre  pueden estar presentes en la savia floemática para el funcionamiento normal del transporte a larga distancia. El taponamiento de los poros de los tubos cribosos también es inducido por factores como el tratamiento con calor ó perturbación mecánica del tallo, así como por lesiones mecánicas de los tubos cribosos, por incisión, por ejemplo. Una incisión causa una caída súbita en la alta presión interna de los tubos cribosos (>10 bars), lo cual presumiblemente dispara el mecanismo de taponamiento de las placas de los tubos cribosos. Considerando el rol de los tubos cribosos como canales conectores de alimento, puede pensarse que estos procesos desempeñan la misma función de una “válvula de seguridad” que evita la “el sangrado” cuando el sistema está lesionado. Para estudios experimentales en transporte a larga distancia este mecanismo de taponamiento es ambos una ventaja y una desventaja. Es una ventaja en que muy rápido después de la decapitación de la planta, solo se obtiene exudado xilemático en el muñón de la raíz ó tallo; es una desventaja, en que, con pocas excepciones –por ejemplo, los pedúnculos inflorescentes de ciertas especies de árboles de palma– es muy difícil recolectar exudado floemático y así conducir extensos estudios sobre la composición de elementos minerales de la savia floemática. Hay algunas especies vegetales (e.g., Ricinus y Lupinus spp.) de los que pequeñas cantidades de exudado floemático pueden recolectarse relativamente fácil mediante una incisión cuidadosa. Sin embargo, con la técnica de la incisión hay siempre la posibilidad de contaminación de la savia floemática por células parenquimáticas cortadas y por sustancias apoplásticas. Otro método es usar insectos chupadores como áfidos y  saltones. En el proceso de alimentación, estos insectos insertan su estilete en el tejido floemático y los tubos cribosos. Si el estilete es cortado, por ejemplo con un rayo láser este permanece en el tejido y la alta presión interna en los tubos cribosos forza a la savia floemática a salir por la apertura del estilete. Esta técnica por supuesto, es muy difícil, y las cantidades de exudados obtenidos son bastante pequeñas. Por estas razones es bastante limitado nuestro conocimiento del transporte a larga distancia basado en el análisis de la savia floemática, particularmente para elementos minerales.

3.3.2 Composición de la savia floemática

La savia floemática tiene una alto pH (7–8) y contiene altas concentraciones de solutos, en promedio 15-25% materia seca. Un análisis comprensivo de la composición de la savia floemática se muestra en la Tabla 3.8. El principal componente es usualmente la sacarosa, la cual puede comprender hasta el 90% de los sólidos. La proporción de sacarosa a otros solutos depende del centro de recolección de la savia floemática, está es muy alta, por ejemplo cerca de la espiga en cereales (Sección 5.4). Además de la sacarosa, entre otros solutos orgánicos los aminoácidos están usualmente presentes en altas concentraciones (Tabla 3.8); las amidas glutamina y asparragina pueden representar hasta el 90% de está fracción, mientras que la concentración de nitrato y amonio es usualmente muy baja. Son también abundantes en la savia floemática los aniones ácidos orgánicos como el citrato y el malato, y en lupino blanco las concentraciones de succinato pueden alcanzar los mismos órdenes de magnitud que la concentración total de N–amino. También se encuentran en la savia floemática un amplio rango de compuestos orgánicos, por ejemplo vitaminas, hormonas, proteínas y ATP.

De los elementos minerales, el potasio usualmente presenta con mucho la mayor concentración, seguido del fósforo, magnesio y azufre (Tabla 3.8). El azufre esta en las formas reducidas (glutatión > metionina > cisteína ó cisteína > glutatión) y como sulfato. Las concentraciones de sulfato en la savia floemática pueden ser tan altas como del fosfato. El cloruro y el sodio pueden también presentarse a concentraciones considerablemente altas (Tabla 3.8), pero esto depende fuertemente del suministro externo y la especie vegetal. En contraste, la concentración de calcio en la savia floemática es muy baja.

Son raros los datos confiables sobre la concentración de micronutrientes en la savia floemática (Tabla 3.8). En savia floemática recolectada a partir de incisión caulinar en brócoli se encontraron concentraciones bastantes alta de boro (6–13 µg ml^–1). No hay datos de concentraciones de molibdeno y níquel en la savia floemática.

Con excepción del calcio, la concentración de todos los solutos es usualmente varias veces mayor en el exudado floemático que en el exudado xilemático (Tabla 3.8). Los datos en la Tabla 3.8 de la composición de la savia floemática concuerdan bien con los análisis de tallos de ricino, lupino blanco y arroz. Para una revisión comprensiva de la composición de la savia floemática, el lector es referido a Ziegler (1975).

3.3.3. Movilidad en el floema

Todos los nutrientes minerales han sido hallados en la savia floemática, excepto molibdeno y níquel donde hasta ahora no hay datos disponibles. Sin embargo surge la cuestión, de si la savia floemática, particularmente los exudados recolectados por incisión, reflejan completamente la movilidad en vivo de los elementos minerales en el transporte floemático a larga distancia de la fuente a la demanda. Otra aproximación al estudio de la movilidad floemática es el uso de elementos marcados (isótopos radioactivos ó estables) para seguir el transporte a larga distancia después de su aplicación, por ejemplo, a la punta de la lamina foliar (Fig. 3.10). Debido al gradiente en el potencial hídrico del xilema, la retranslocación desde las puntas foliares y desde fuera de la hoja tratada debe presentarse en el floema.  En base a tales estudios y en consideración de los datos sobre la composición de la savia floemática, los nutrientes minerales pueden ser clasificados dependiendo de su movilidad en el floema (Tabla 3.9). El sodio ha sido incluido como nutriente mineral para algunas especies vegetales y su movilidad en el floema es de particular importancia para plantas cultivadas en sustratos salinos.

La clasificación en la Tabla 3.9 es por supuesto, solo una primera aproximación ya que se ignoran ciertos factores, por ejemplo, las diferencias genotípicas ó el estado nutricional vegetal. Sin embargo, para los macronutrientes, excepto calcio (ver en Sección 3.4.3), la movilidad floemática es generalmente alta, y para los micronutrientes es por lo menos intermedia con excepción del manganeso. Para el molibdeno se ha establecido una movilidad floemática bastante alta a partir de ambas mediciones directas e indirectas. Estudios sobre la movilidad floemática del boro se han llevado a cabo mediante el seguimiento en el tiempo de la translocación del boro en frutos en desarrollo como en maní y particularmente con la ayuda de isótopos de boro. Tales investigaciones consideradas junto con las concentraciones bastante altas de boro que se presentan en los exudados floemáticos (Sección 3.3.2) revelan claramente la movilidad floemática del boro. Cantidades considerables de boro son translocadas en el floema hacia las demandas en crecimiento, por ejemplo, yemas florales, después de la aplicación foliar. De este modo el boro puede ser clasificado por lo menos de movilidad intermedia en el floema.

Aunque puede demostrarse algún transporte a larga distancia en el floema con manganeso marcado, su movilidad es generalmente muy baja. Lo mismo es cierto para calcio. Aunque pueden encontrarse concentraciones considerables de calcio en la savia floemática (Tabla 3.8) es no obstante apropiado clasificar el calcio como un nutriente mineral de muy baja movilidad floemática. Si se asumiera que la savia floemática liberada a una demanda en crecimiento (e.g., ápice caulinar, fruto joven) refleja su demanda requerida para nutrientes minerales, la observada relación calcio/potasio cercana a 1/100 en la savia floemática en la Tabla 3.8 es 5 a 10 veces más bajas para cubrir esta demanda. Puede sacarse una conclusión similar a partir de otros análisis de savia floemática y de este modo, la mayoría del calcio demandado por demandas en crecimiento tiene que ser cubierto por importación vía xilema (Sección 3.4.3).

3.3.4 Transferencia entre el xilema y el floema

En los haces vasculares, el floema y xilema están separados por solo unas pocas células (Fig. 3.9). En la regulación del transporte a larga distancia, es muy importante el intercambio de solutos entre los dos sistemas conductores. A partir de las diferencias de concentración mostradas en la Tabla 3.8 es evidente que puede presentarse transferencia del floema al xilema cuesta abajo, a través de la membrana plasmática de los tubos cribosos, si existe un gradiente de concentración adecuado. En contraste para la mayoría de solutos orgánicos e inorgánicos una transferencia del xilema a floema es usualmente un transporte cuesta arriba en contra de un abrupto gradiente de concentración entre el apoplasto (xilema) y el simplasto de las células parenquimáticas circundantes al xilema y las células del floema (Fig. 3.9). La transferencia del xilema a floema es de particular importancia para la nutrición mineral vegetal, debido a que el transporte xilemático es dirigido principalmente a los centros (órganos) de mayor transpiración, los cuales usualmente no son los centros de mayor demanda para nutrientes minerales. Esta transferencia de solutos orgánicos e inorgánicos puede presentarse a lo largo de toda la vía desde las raíces al vástago, y el tallo juega un rol importante en este aspecto, más probablemente vía células de transferencia (Fig. 3.11). En tallos, los centros de intensa transferencia xilema a floema son los nudos, que funcionan en cereales, por ejemplo, para nutrientes minerales como potasio y en soya para aminoácidos. En el transporte de aminoácidos en soya desde las raíces al vástago, entre el 21 y 33% de la transferencia total del xilema al floema se presento en el tallo y entre el 60 y 73% en las láminas foliares.

Fig. 3.11 Transporte a larga distancia en el xilema (X) y floema (P) en un tallo con una hoja conectada y transferencia xilema a floema mediada por una célula de transferencia (T).

La proporción de transferencia xilema a floema en el tallo es influenciada por el caudal xilemático, i.e., también por la tasa de transpiración. En el tomate la duplicación del caudal xilemático redujo la transferencia de aminoácidos en el tallo marcadamente a favor de una mayor proporción transportada a las hojas más viejas a expensas del ápice caulinar. Así mismo por esta razón también se espera cierto ritmo diurno en el particionamiento de solutos entre las hojas maduras y el ápice caulinar ó frutos, a no ser que esto no sea compensado por una mayor transferencia xilema a floema en las láminas foliares.

La información es escasa acerca del proceso opuesto, la transferencia de floema a xilema. En trigo, después de la antesis la retranslocación floemática desde la hoja bandera hacia el tallo es seguida por una considerable liberación en el xilema de fósforo, magnesio, y nitrógeno pero no de potasio. Estos nutrientes minerales son subsecuentemente transportados por el xilema hacia las espigas. En lupino blanco por lo menos en algunas regiones del tallo, en el transporte hacia el ápice caulinar la transferencia floema a xilema parece ser de mayor importancia que la transferencia en la dirección opuesta.

家