3.5 Removilización de nutrientes
minerales
3.5.1
General
3.5.2 Germinación de semilla
3.5.3 Etapa vegetativa
3.5.4 Etapa reproductiva
3.5.5
Periodo antes de
Durante la vida de los órganos vegetales como las hojas se
presenta simultáneamente la importación y exportación de nutrientes minerales
(Tabla 3.16). Por lo general, el envejecimiento (senescencia) esta asociado con
mayores tasas de exportación de nutrientes minerales que con tasas de
importación y, de este modo con una disminución en el contenido neto ó, mas
precisamente, la cantidad por órgano como en una hoja (Tabla 3.10). En la
literatura el término redistribución y retranslocación son usados frecuentemente
para describir este proceso. En vista de las dinámicas de la importación y
exportación y del ciclaje de nutrientes minerales, estos términos pueden
conducir a algo de confusión. En la siguiente discusión por lo tanto, está
disminución en el contenido neto es denotada por el termino removilización.
La removilización se
basa en un rango de diferentes procesos fisiológicos y bioquímicos: la
utilización de nutrientes minerales almacenados en las vacuolas (potasio,
fósforo, magnesio, N-amino, etc.), el rompimiento de proteínas de
almacenamiento (e.g., en vacuolas de las células del mesófilo paravenal de
leguminosas), ó finalmente el rompimiento de estructuras celulares (e.g.,
cloroplastos) y proteínas enzimáticas transformando por lo tanto los nutrientes
minerales enlazados estructuralmente (e.g., magnesio en clorofila,
micronutrientes en enzimas) a una forma móvil.
La removilización de
los nutrientes minerales es importante durante la ontogénesis vegetal en las
siguientes etapas: germinación de la semilla; periodos de insuficiente suministro
a las raíces durante el crecimiento vegetativo; crecimiento reproductivo; y, en
perennes, el periodo anterior a la caída foliar.
Durante la germinación de las semillas (u órganos de
almacenamiento como tubérculos) los nutrientes minerales son removilizados
dentro del tejido seminal y translocados en el floema ó xilema, ó ambos, hacia
las raíces ó vástagos en desarrollo. Por lo general, las plántulas crecerán por
lo menos varios días sin suministro externo de nutrientes minerales. En
semillas muchos nutrientes minerales (e.g., potasio, magnesio, calcio) están
usualmente enlazados al ácido fítico como fitato; de este modo, la
removilización de estos nutrientes minerales y también del fósforo esta correlacionada con la actividad fitasa. En
semillas de leguminosas, es removilizada una proporción mucho mayor de los nutrientes
minerales (incluyendo calcio) almacenados en los cotiledones que, por ejemplo,
en pepino.
Durante el crecimiento vegetativo, el suministro de nutrientes
a las raíces es removilizada es cualquiera permanentemente insuficiente (como
en el caso del bajo contenido de nutrientes en el suelo) ó temporalmente interrumpido
(cuando, por ejemplo, hay una carencia ó exceso de humedad del suelo). De este
modo es de de importancia clave la removilización de nutrientes minerales desde
las hojas maduras a áreas de nuevo crecimiento para la culminación del ciclo de
vida de plantas bajo estas condiciones experimentales. Este comportamiento
(estrategia) es típico para cultivos de rápido crecimiento mientras que para
muchas especies silvestres se presenta cese del crecimiento bajo condiciones
ambientales adversas y, de este modo juega un rol de menor importancia la
redistribución de nutrientes minerales.
Sin embargo, el grado
al que se presenta la removilización también difiere entre nutrientes minerales
y esto es razonablemente bien reflejado en la distribución de los síntomas de
deficiencia visibles en plantas. Los síntomas de deficiencia que se presentan predominantemente
en hojas jóvenes y meristemos apicales reflejan insuficiente removilización. En
el ultimo caso, cualquiera la movilidad floemática es insuficiente (Sección
3.3.3) ó solo una fracción relativamente pequeña de nutrientes minerales puede transformarse
a una forma móvil en las hojas más viejas completamente expandidas.
El grado de
removilización también es importante para el diagnóstico del estado nutricional
de toda la planta (Capitulo 12). Las hojas y otros órganos vegetales que
respondan a un insuficiente suministro de un nutriente mineral particular a las
raíces, mediante un rápido incremento en la removilización de aquel nutriente,
son menos convenientes para el análisis foliar (planta) que las hojas ú órganos
menos sensibles. Sin embargo, existen discrepancias al respecto. Por ejemplo, Scott & Robson (1991) han
mostrado que, a pesar de la normalmente alta movilidad del magnesio, la
interrupción del suministro de magnesio a las raíces de plantas jóvenes de
trigo resulta en una más rápida declinación en la concentración de magnesio en
las hojas jóvenes completamente expandidas que en las hojas más viejas. De este
modo sin embargo tal súbita interrupción de un nutriente mineral suministrado
radicalmente bajó de otro modo condiciones optimas de crecimiento, puede
esperarse que conduzca un patrón algo diferente de la removilización de
nutrientes que se presenta bajo condiciones de campo. En concordancia con esta
esquema las llamadas concentraciones críticas de deficiencia de nutrientes
minerales en vástagos de plantas jóvenes (Capitulo 12) obtenidas mediante el
procedimiento de interrupción súbita del suministro radical son además mucho
mayores que aquellas para plantas cultivadas en campo.
La removilización de nutrientes minerales es particularmente importante
durante el crecimiento reproductivo cuando se forman las semillas, frutos y
órganos de almacenamiento. En está etapa de crecimiento generalmente disminuye la
actividad radical y toma de nutrientes, principalmente como resultado de la
disminución del suministro de carbohidratos hacia las raíces (“competición en
demanda”; Capitulo 5). Por lo tanto frecuentemente los contenidos de nutrientes
minerales de las partes vegetativas declinan abruptamente durante la etapa
reproductiva (Fig. 3.13).
Fig.
3.13 Representación esquemática de la distribución de nutrientes
minerales en plantas cereales durante la ontogenia.
El grado de
removilización depende de varios factores, incluyendo (a) el requerimiento
específico de semillas y frutos para un nutriente mineral dado; (b) el estado
nutricional de las partes vegetativas; (c) la relación entre la masa vegetativa
(tamaño de la fuente) y el numero y tamaño de semillas y frutos (tamaño de la
demanda); y (d) la tasa de toma radical de nutrientes durante la etapa
reproductiva. Los granos en cereales, por ejemplo, se caracterizan por una alta
concentración de nitrógeno y fósforo, y una baja concentración de potasio,
magnesio y calcio, mientras que los frutos carnosos (e.g., tomates) ú órganos
de almacenamiento (e.g., tubérculos de papa) son altos en potasio pero
relativamente bajos en nitrógeno y fósforo.
Un ejemplo típico de
las diferencias en el grado de removilización de estos nutrientes minerales
desde los vástagos vegetativos se muestra en
Tabla 3.17
Removilización
de nutrientes minerales en un cultivo de arveja entre la floración y la
maduración a
|
|||||
|
Nutrientes
minerales en hojas y tallos (kg ha–1)
|
||||
N
|
P
|
K
|
Mg
|
Ca
|
|
Momento de cosecha
Junio 8 (floración)
Junio 22
Julio 1
Julio 12
(maduración)
Porcentaje de incremento ó disminución después de Junio 22
Porcentaje en semillas en relación contenido caulinar total
|
64
87
60
32
–63
76
|
7
10
7
3
–73
82
|
53
66
61
46
–30
29
|
5
8
8
9
+10
26
|
31
60
69
76
+21
4
|
a En base a Garz (1966).
|
|||||
En cereales como el
trigo hasta cerca del 90% del fósforo total en los granos puede atribuirse a la
removilización desde las partes vegetativas. Se encuentran proporciones mucho
menores solo cuando las raíces están continuamente bien suplidas con fósforo en
un cultivo en arena. Para nitrógeno una comparación de removilización en
diferentes cultivares de trigo bajo condiciones de campo dio un valor promedio
de removilización del 83%, pero los valores oscilaron desde
La removilización de
nutrientes minerales altamente móviles en el floema pueden conducir a tal rápida
declinación en su contenido en vástagos vegetativos que se induce una rápida senescencia
y las plantas se comportan como sistemas de “autodestrucción”. A partir de
experimentos con soya, se ha cuestionado la removilización de nutrientes
minerales como factor inductor de la senescencia. Sin embargo, hay varios
ejemplos (ver también Capítulos 5 y 6) que muestran este fenómeno, por ejemplo,
la removilización del fósforo y la senescencia de la hoja bandera en trigo, la
removilización del fósforo y la interrupción del metabolismo del carbono en
hojas fuente de soya deficiente en fósforo, ó la removilización del nitrógeno y
la senescencia de fríjol cultivado en campo (Fig. 3.14). A pesar del alto
potencial para la fijación de N2 de este genotipo, la realzada removilización
(y exportación) de nitrógeno desde las hojas hacia las vainas y semillas en
desarrollo pronto después del florecimiento (Fig. 3.14) limitó fuertemente la
tasa de fotosíntesis foliar y, de este modo también el rendimiento seminal del
fríjol cultivado en el trópico.
Fig.
3.14 Particionamiento del nitrógeno en fríjol (Phaseolus vulgaris L., genotipo G 5059) cultivado en campo durante
el crecimiento reproductivo. (Lynch & White, 1992.)
Otro ejemplo de la rigurosa
removilización durante el crecimiento reproductivo se muestra en
Tabla 3.18
Contenido de
potasio en pecíolos de dos cultivares de tomate en varias etapas de
crecimiento a
|
||||
Cultivar
|
Tercera
inflorescencia,
Flor abierta
|
Primer pomo,
Verde maduro
|
Primer pomo,
Fruto rosado
|
50% frutos
maduros
|
VFN–8
VF–13L
|
5.30
5.24
|
6.83
5.86
|
3.48
1.80
|
0.97
0.40 b
|
a Contenido de potasio expresado como porcentaje de peso seco. En base a Lingle & Lorenz (1969).
b Síntomas de deficiencia severa de potasio en hojas.
|
||||
La removilización es
altamente selectiva para los nutrientes minerales. Esta selectividad y la
correspondiente discriminación contra elementos minerales que son cualquiera no
esenciales ó requeridos solo a muy bajos niveles es bastante impresionante,
como se muestra en
Tabla 3.19
Contenido de
elementos minerales en cebada (cv. Palladium) cultivada en un sustrato salino a,b
|
|||
Parte vegetal
|
Contenido (μmol g–1 peso seco)
|
||
K
|
Na
|
Cl
|
|
Vástago
vegetativo
Raquis,
gluma, arista
Gano
|
0.22
0.56
0.13
|
2.27
0.42
0.04
|
1.52
0.43
0.04
|
a, En
base a Greenway (1962).
b Sustrato contenía 6 mм K+ y 125 mм Na+ (como NaCl)
|
|||
Durante la etapa
reproductiva frecuentemente el grado de removilización de micronutrientes y
calcio es asombrosamente alto comparando con aquel durante el crecimiento
vegetativo. En lupino (Lupinus albus),
por ejemplo, hasta el 50% de los micronutrientes y 18% del calcio que
originalmente se acumuló en las hojas fue retranslocado hacia los frutos.
También se presenta considerable removilización de por lo menos algunos de los
micronutrientes en plantas cultivadas en suelo como se muestra en
Tabla 3.20
Cambios en el
contenido de micronutrientes en láminas foliares durante el llenado de vaina
en soya a
|
||
Parámetro
|
Llenado de
vaina
temprano-intermedio
|
Llenado de
vaina
tardío
|
Peso fresco (g por 3 foliolos)
Elemento (μg g–1 peso fresco)
Fe
Zn
Mn
Cu
B
Mo
|
1.96
48.9
45.1
36.3
1.01
17.4
0.45
|
2.57
30.2
21.6
56.2
0.87
24.2
0.09
|
En base a Wood et al. (1986).
|
||
El grado de
removilización de los micronutrientes depende fuertemente de su contenido en
las hojas completamente expandidas. Durante el desarrollo del grano en trigo
por ejemplo, hojas con un alto contenido de cobre perdieron más del 70% de su
cobre, mientras que hojas de plantas deficientes de cobre perdieron menos del
20%. Esta relación entre el estado nutricional foliar y el grado de
removilización contrasta a aquel para nutrientes minerales altamente móviles,
como el nitrógeno y potasio. Para estos nutrientes una proporción mucho mayor
es removilizada en plantas deficientes. Esta relación inversa entre el
contenido foliar y el grado de removilización de micronutrientes es causada por
la mayor proporción de micronutrientes firmemente enlazados (constituyentes
estructurales, e.g., en membranas celulares y pared celular) en las hojas bajas
en contenido nutricional. Se ha observado esta misma relación en hojas de árboles
frutales después de la aplicación foliar de boro (10B). Mientras que
el boro aplicado foliarmente fue casi cuantitativamente exportado dentro de las
siguientes semanas, el contenido del boro foliar originado del suelo (originalmente
presente) no cambio.
El grado de
removilización de los micronutrientes cobre y zinc, pero no manganeso, también está
estrechamente relacionado con la senescencia foliar. Esto se refleja por
ejemplo, en la estrecha correlación positiva que existe entre la removilización
del nitrógeno y la del cobre (Fig. 3.15). El inicio de la senescencia puede ser
acelerado mediante el sombreo y esto es asociado con una más rápida
removilización de ambos nitrógeno y cobre; en plantas deficientes de cobre la
mayoría del cobre puede entonces ser removilizado. La deficiencia de nitrógeno,
como al sombrear, también realza la removilización de cobre. Lo mismo es cierto
para zinc. Estas relaciones pueden en parte ser responsables de los resultados
de experimentos en campo que muestran una particularmente alta demanda de cobre
en plantas suplidas con altos niveles de fertilizantes de nitrógeno y el
correspondiente retraso de la senescencia foliar (Sección 6.4).
Fig.
3.15 Efectos del suministro de cobre (izquierda = bajo; derecha = alto)
y sombreo sobre el contenido de cobre y nitrógeno en la hoja más vieja de
trigo. Clave: ○, no sombreado; ●, sombreado. (A partir de Hill et al., 1979a.)
Las relativamente
altas tasas de removilización de nutrientes durante el crecimiento reproductivo
comparando con la etapa de crecimiento vegetativo son presumiblemente el
resultado de la senescencia foliar inducida por frutos y semillas, en donde los
cambios en el balance hormonal juega un rol importante (Sección 5.6). El
desarrollo de síntomas de deficiencia de azufre en cualquiera
hojas viejas ó jóvenes depende del nivel de suministro de nitrógeno y muy
probablemente también está relacionado con la senescencia foliar.
La removilización de
nutrientes minerales requiere varios pasos: (a) movilización dentro de las
células foliares individuales; (b) transporte a corta distancia en el simplasto
hacia el floema; (c) carga floemática; y (d) transporte floemático. Las discrepancias
entre la alta ó intermedia movilidad floemática (Tabla 3.9) y las bajas tasas
de removilización, particularmente durante etapa de crecimiento vegetativo, son
muy probablemente causadas por la insuficiente movilización dentro de las
células foliares. Una gran proporción de micronutrientes está incorporada en
las estructuras celulares y compuestos orgánicos de alto peso molecular (e.g.,
enzimas). Durante el crecimiento reproductivo la senescencia foliar inducida
por el crecimiento de frutos y semilla supera el paso mas limitante (paso a) de
la removilización para la mayoría de micronutrientes. Esto es muy probablemente
la razón de que, a pesar de la alta a moderada
movilidad floemática de los micronutrientes hierro, zinc, cobre, molibdeno y
también boro, los síntomas de deficiencia de estos micronutrientes durante el
crecimiento reproductivo aparecen primero en las hojas jóvenes y el ápice
caulinar. Estos demandas del crecimiento vegetativo carecen de la capacidad de
producir una “señal” suficientemente fuerte para inducir la senescencia foliar
y de este modo, realzar la movilización de estos nutrientes minerales dentro de
las células foliares.
El grado de
removilización de los nutrientes minerales atrae creciente atención en relación
con la selección y mejoramiento de genotipos de alta “eficiencia nutricional”.
Los genotipos que crecen bien en suelos de baja disponibilidad de nutrientes no
solo deben tener una mayor tasa de toma y translocación de un nutriente mineral
particular sino también pueden mostrar mayor eficiencia nutricional a nivel
celular (compartimentación, etapa de ligamiento, etc.), incluyendo altas tasas
de removilización desde las hojas más viejas hacia las hojas más jóvenes,
semillas y órganos de almacenamiento.
3.5.5
Periodo antes de
La removilización de nutrientes minerales (excepto calcio y
manganeso) desde las hojas hacia partes leñosas son una característica típica de especies perennes antes de la caída foliar en
climas templados, y esta estrechamente relacionada con la decoloración de las
hojas en el otoño. Por lo general, y similar a las especies anuales, el grado de
removilización es alto para nitrógeno, potasio, fósforo, y zinc, mientras que
los contenidos foliares de calcio, boro, hierro y manganeso se incrementan
hasta la caída foliar. Durante este periodo, se observan frecuentemente los típicos
síntomas visibles de deficiencia, indicando que durante el periodo de
crecimiento ha habido una deficiencia latente de un nutriente mineral
particular. En plantas cultivadas en substratos salinos, la eliminación preferencial
de ciertos nutrientes minerales (Tabla 3.19) a menudo da origen a síntomas de
toxicidad en el margen foliar indicando un ulterior cambio hacia un
desequilibrio iónico extremo antes de la caída foliar.
