4.1 Toma y liberación de gases y otros compuestos volátiles a través de los estomas

4.1.1 Toma por los estomas

4.1.2 Liberación por los estomas

4.1.1 Toma por los estomas

En plantas terrestres los estomas (Fig. 4.1) son los centros de intercambio gaseoso (principalmente CO₂, O₂) con la atmósfera. Su numero por mm² de superficie foliar varía entre cerca de 20 en especies suculentas (especies CAM), 100–200 en la mayoría de especies anuales, y mas de 800 en ciertas especies arbóreas (e.g., Acer montanum). Los estomas son usualmente mas abundantes (mayoría de especies anuales) ó están confinados (muchas especies arbóreas, e.g., Fagus sylvatica) a la superficie foliar inferior (abaxial). Los nutrientes minerales en forma gaseosa, como el SO₂, NH₃ y NO₂, entran también por las hojas predominantemente a través de los estomas y son rápidamente metabolizados en las hojas. En años recientes la toma foliar de estos gases ha atraído mucho interés ya que son los principales componentes de la polución del aire y su toma puede ser considerable. Además, dependiendo de la concentración y especie vegetal, ellos pueden cualquiera deprimir ó realzar el crecimiento vegetal. En áreas agrícolas la principal fuente de emisión de amoniaco (NH₃) es la cría animal, y pueden volatilizarse grandes cantidades de NH₃ del estiércol y pasturas apacentadas por el ganado. Ya que el NH₃ es rápidamente tomado por las hojas, las crecientes concentraciones de NH₃ ambiental incrementan el crecimiento vegetal, y se encontró que el contenido caulinar de nitrógeno esta linealmente relacionado con las concentraciones de NH₃ ambiental (Tabla 4.1). La proporción de nitrógeno total (caulinar y radical) derivado del NH₃ se incremento desde 4% en la más baja a 77% en la más alta concentración.

Fig. 4.1 Micrografía electrónica de barrido de superficies foliares inferiores (abaxiales) de Fagus sylvatica (izquierda) y Puccinellia peisonis (derecha). Flecha = estoma. (Cortesía de R. Stelzer.)

En áreas de cría animal intensiva las concentraciones de NH₃ atmosférico están en promedio entre 5 y 15 μg NH₃ m^–3, pero pueden elevarse dentro del dosel de la pastura cerca de 85 μg NH₃ m^–3 y están sometidas a considerables fluctuaciones diurnas. En la noche dentro del dosel puede presentarse un abrupto gradiente de concentración de NH₃ desde la base (superficie del suelo) hacia la atmósfera sobre el dosel (la atmósfera libre encima de la vegetación); durante el día, sin embargo, la concentración de NH₃ dentro del dosel cae a un nivel muy bajo, indicando la considerable toma de NH₃ por los estomas. Se han calculado las tasas diarias de toma foliar de NH₃ en una pastura entre 100 y 450 g nitrógeno por hectárea, pero en ciertos periodos tanto como el 10–20% del nitrógeno en pasturas puede originarse de NH₃ gaseoso.

Las emisiones de amoniaco a partir de la cría animal pueden también ser un componente mayor en la “deposición seca” del nitrógeno (e.g., NH en aerosoles, y NH₃) en ecosistemas agrícolas, naturales y forestales cercanos, y de la toma de nitrógeno por el follaje, por ejemplo, de los árboles forestales. En el sur y este de Inglaterra se estiman que 35 - 40 kg N ha^–1 son depositados anualmente sobre tierra arable, y dos tercios de esto representan “deposición seca”, principalmente en la forma de NH₃ y HNO₃. La proporción de deposición húmeda y seca de nitrógeno varia considerablemente entre localizaciones pero como primera aproximación se pueden asumir proporciones casi iguales de ambos componentes para la mayoría de localizaciones en Europa Central, tal como es cierto para otros nutrientes minerales (Tabla 4.10).

La toma de dióxido de nitrógeno atmosférico (NO₂) a través de los estomas también linealmente esta relacionado con la concentración externa y su metabolismo es rápido. La exposición a largo plazo de las plantas al NO₂ puede contribuir considerablemente a su nutrición de nitrógeno.

El dióxido de azufre (SO₂) también es rápidamente tomado por los estomas. En plántulas de pícea de Noruega fumigadas con SO₂, la acumulación de sulfato en las acicalas está una función lineal con las concentraciones de SO₂ atmosférico. La exposición a corto plazo a altas concentraciones (50 mg SO₂ m^–3) causa una depresión a largo plazo en la fotosíntesis neta. Sin embargo, con exposición a largo plazo a bajas concentraciones (1.5 mg m^–3), el SO₂ es similar en el efecto sobre el crecimiento, por ejemplo en tabaco, al sulfato suministrado a las raíces. En plantas de avena y colza cultivadas bajo condiciones de campo en un suelo deficiente de azufre, casi la mitad del azufre total tomado en el periodo vegetativo se encontró que se  deriva de compuestos volátiles de azufre, más probablemente vía absorción foliar de SO₂.

La toma foliar de sulfuro de hidrógeno (H₂S) que sigue un patrón diurno, esta estrechamente relacionada con la apertura estomatal. El sulfuro de hidrogeno es tóxico a especies vegetales sensibles como la espinaca aún a concentraciones debajo de 0.7 mg m^–3.

4.1.2 Liberación por los estomas

No solo puede ser considerable la toma foliar de estos gases sino también sus perdidas por emisión. Esto es cierto para NH₃, H₂S y otros compuestos volátiles de azufre. En arroz, se han calculado que las perdidas de compuestos volátiles de nitrógeno (principalmente NH₃) a través de los estomas son tanto como 15 kg N ha^–1 en un periodo de 100 días. Las plantas de trigo parecen perder NH₃ a una tasa bastante constante de 60-120 ng N–NH₃ m^–2 s^–1 antes de la etapa de madurez lechosa, pero la tasa se incrementa a 100-200 ng N– NH₃ m^–2 s^–1 durante la senescencia, conduciendo a perdidas acumulativas de nitrógeno de entre 2.8 y 4.4 kg ha^–1. Para un cultivo de trigo las perdidas foliares de de NH₃ durante la senescencia pueden alcanzar cerca de 7 kg N ha^–1, equivalente a 21% del fertilizante nitrogenado aplicado al suelo. En plantas de arveja durante el llenado de la semilla las perdidas de nitrógeno pueden alcanzar el 30% del nitrógeno total vegetal, y una gran proporción de esta perdida puede atribuirse a la volatilización del NH₃ desde las partes aéreas vegetales.

Pueden ser considerables las emisiones foliares dependientes de la luz de H₂S después de la exposición a altas concentraciones de SO₂ atmosférico y se consideran como un mecanismo de detoxificación. Sin embargo, las plantas cultivadas en una atmósfera no polucionada y suplidas con azufre solamente en forma de sulfato en el suelo también liberan cantidades considerables de compuestos volátiles de azufre por los estomas (Tabla 4.2). El principal componente encontrado en este experimento fue el SO₂ y su emisión se incremento con el contenido de sulfato en el suelo. Se ha mostrado que para avena y colza las emisiones de compuestos volátiles de azufre se presentan a los 35 días después del inicio del crecimiento y se encontró que varía entre 0.2 y 2–3 kg S ha^–1 dependiendo de si las plantas fueron cultivadas en un suelo con bajo ó alto contenido de sulfato.

En plantas de alfalfa las emisiones de compuestos volátiles de azufre siguieron un notable ritmo diurno presentándose tasas máximas alrededor del medio día. Ambos, las cantidades y espectro de los compuestos volátiles de azufre emitidos varían entre las especies vegetales, y en el caso de colza puede representar hasta 0.92% del azufre total vegetal, lo que bajo condiciones de campo equivale entre pocos cientos de gramos a unos pocos kilogramos de S por hectárea que son emitidos durante la etapa de crecimiento. En plantas con altos contenidos de selenio, se presenta considerable liberación de selenio volátil (Sección 10.5), presumiblemente como dimetilseleniuro derivado del rompimiento de seleno–aminoácidos.

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