4.2 Toma de solutos

4.2.1 Estructura y función de la capa cuticular

4.2.2 Rol de los factores internos y externos

4.2.1 Estructura y función de la capa cuticular

Mientras que en plantas acuáticas las hojas y no las raíces son los principales centros de toma de nutrientes minerales, en plantas terrestres por la superficie foliar y otras partes aéreas vegetales esta severamente limitada por la pared externa de las células epidérmicas. La estructura principal de la pared epidérmica externa se muestra esquemáticamente en la Fig. 4.2, y en la Fig. 4.3 se dan dos ejemplos de secciones transversales a través de paredes celulares epidérmicas externas en hojas de trigo y fríjol.

Fig. 4.2 Dibujo esquemático de las diferentes capas de una típica pared epidérmica externa de células foliares. ×, cera; ∆, cutina; ●, pectina; –, celulosa. (Lyshede, 1982.)

Fig. 4.3 Sección transversal (x 20 000) de la pared celular epidérmica externa de hojas de trigo (T. aestivum; izquierda) y fríjol (P. vulgaris; derecha). (Cortesía de Ch. Hecht–Buchholz.)

Esta pared externa está cubierta por la cutícula (cutícula propiamente dicha) y una capa de ceras epicuticulares que frecuentemente están bien y típicamente estructuradas. Estas ceras son excretadas por las células epidérmicas y consisten de alcoholes de cadena larga, cetonas, y esteres de ácidos grasos de cadena larga. Las ceras también se presentan “intracuticularmente” entre la cutícula y la capa cutinizada (Fig. 4.2). La cutícula consiste principalmente de cutina, una mezcla de ácidos grasos de cadena larga. Las propiedades químicas y físicas de la cutícula difieren entre las superficies internas y externas, presentándose en la capa cutinizada un notable gradiente desde la superficie externa hidrofóbica (lipofílica) a una superficie interna hidrofílica. La capa cutinizada es normalmente la parte más gruesa de la pared epidérmica (Fig. 4.2) y consiste de un esqueleto de celulosa, incrustado con cutina, cera y pectina.

La cutícula y la capa cutinizada (Fig. 4.2) tienen diversas funciones. Una principal función es proteger la hoja de la perdida excesiva de agua por la transpiración. En plantas superiores terrestres el control de la economía del agua por los estomas depende de que la superficie remanente de la planta sea muy baja en conductividad hidráulica. La otra principal función de estas estructuras es proteger a la hoja contra el lavado excesivo de solutos orgánicos e inorgánicos por la lluvia (Sección 4.4). Tiene que tenerse en cuenta que los nutrientes minerales y otros solutos que entran a las hojas vía xilemática están en el apoplasto del tejido foliar, y se requiere una barrera “a prueba de agua” para que actúe como frontera apoplástica jugando por lo tanto un rol similar al de la banda de Caspari en la endodermis radical (Sección 2.7). La relativa importancia de estas dos principales funciones de la cutícula depende de las condiciones climáticas (zonas áridas versus trópicos húmedos). Además la cutícula está involucrada en el control de la temperatura, propiedades ópticas de las hojas y juega un rol en la defensa contra plagas y enfermedades (Capitulo 11).

La penetración de solutos de bajo peso molecular (e.g., azucares, elementos minerales) y la evaporación de agua a través de la cutícula (peristomatal ó transpiración cuticular) se presenta en los poros hidrofílicos dentro de la cutícula. La mayoría de estos poros en la cutícula tienen un diámetro menor de 1 nm, y se ha calculado una densidad cercana a 10¹⁰ poros cm^–2. Estos poros son fácilmente permeables a solutos como la urea (radio 0.44 nm) pero no a moléculas más grandes como quelatos sintéticos (e.g., FeEDTA). Estos pequeños poros están revestidos por cargas negativas fijas (presumiblemente principalmente por ácidos poligalacturónicos) creciendo en densidad desde el exterior de la cutícula hacia su interior (i.e., la capa cutinizada y la interfase pared celular, Fig. 4.2). Por consiguiente, se realza la penetración de cationes a lo largo de este gradiente mientras que los aniones son rechazados de esta región. De este modo la toma foliar de cationes es más rápida que la de aniones (e.g., NH comparando con NO ) y es particularmente rápida para moléculas neutras, pequeñas como la urea. Sin embargo, cuando se aplica a altas concentraciones como en las aspersiones foliares, se vuelven insignificantes las diferencias en las tasas toma de nitrógeno a partir de la urea, amonio y nitrato.

La densidad de poros cuticulares es superior en las paredes celulares entre las células guarda y las células subsidiarias. Esto explica la comúnmente observada correlación positiva entre el numero ó distribución de los estomas, por ejemplo, entre la superficie foliar superior (adaxial) y la inferior (abaxial), y la intensidad de la toma de nutrientes de minerales a partir de la aspersión foliar. No solo es el número de poros cuticulares mayor alrededor de las células guarda (ó tricomas), sino que también los poros parecen tener diferentes características de permeabilidad y son mas probablemente los centros donde las moléculas de solutos más grandes (e.g., FeEDTA) penetran la cutícula y son tomadas por las células foliares.

Las diferencias en la resistencia a la penetración de solutos en varias partes de la cutícula se muestran esquemáticamente en la Fig. 4.4. Es improbable que juegue un rol importante la directa penetración de solutos desde la superficie foliar a través de los estomas abiertos, debido a que una capa cuticular (la cutícula interna) también cubre la superficie de las células guarda en las cavidades estomatales  Además, las tasas de toma iónica a partir de aspersiones foliares son usualmente mayores en la noche, cuando los estomas están cerrados, que durante el día, cuando los estomas están abiertos.

Fig. 4.4 Presentación esquemática de la penetración de solutos a través de la capa cuticular de células foliares epidérmicas (G, células guarda).

Se ha supuesto que se presentan microcanales hidrofílicos (“ectodesmos”) a través de la pared celular epidérmica externa como vías para el movimiento de vapor de agua y solutos. Sin embargo, se carece de evidencia experimental para la existencia de tales estructuras en vivo.

4.2.2 Rol de los factores internos y externos

Las células foliares, similar a las células radicales, toman los elementos minerales desde el apoplasto. De este modo la toma se afecta similarmente por factores externos, como la concentración del nutriente mineral y la valencia del ión así como por la temperatura, y factores internos, tales como la actividad metabólica. Sin embargo, para una dada concentración externa de nutrientes minerales, las tasas de toma por hojas intactas son, mucho menores que las correspondientes tasas de toma radical, ya que los muy pequeños poros en la cutícula limitan severamente la difusión desde la superficie externa foliar hacia el apoplasto foliar total y por lo tanto hacia la membrana plasmática de las células foliares. El grosor de la cutícula difiere ampliamente entre especies vegetales y también es afectado por factores ambientales; i.e., particularmente evidente en comparaciones de plantas cultivadas bajo condiciones de sombreo y de no sombreo.

La tasa a la que las hojas toman los nutrientes minerales suministrados a sus superficies también depende del estado nutricional vegetal, como se muestra para fósforo en la Tabla 4.3. La tasa de toma foliar en plantas deficientes de fósforo fue el doble de alto de las plantas control bien suplidas radicalmente con fósforo. Además, en las plantas deficientes, se transloco mucho más fósforo desde la hoja, particularmente hacia las raíces.

La tasa de toma foliar de elementos minerales usualmente declina con la edad foliar. De esta declinación son responsables varios factores, incluyendo una disminución en la actividad metabólica (actividad demanda), un aumento en la permeabilidad membranal (i.e., un asociado incremento de filtración iónica desde la vacuola y citoplasma hacia el apoplasto), y un incremento en el grosor de la cutícula.

En contraste a la toma iónica por las células radicales, la toma por células foliares fotosintetizantes es estimulada directamente por la luz. Esto puede demostrarse cualquiera con hojas intactas después de la penetración de solutos al vacío ó con segmentos foliares, donde se minimiza la resistencia a la penetración de solutos por la cutícula (Tabla 4.4).

Durante el periodo iluminado, no solo es superior la tasa de toma de potasio, sino que es diferente el tipo de energía acoplada, como se muestra por el efecto del 2,4-DNP, un inhibidor de la fosforilación oxidativa (síntesis de ATP mitocondrial). Parte del ATP necesario para la toma activa de potasio obviamente es suministrada por los cloroplastos, cualquiera directamente vía ATP a partir de la fotofosforilación ó indirectamente vía lanzaderas triosas fosfato.

Sin embargo, la toma de elementos minerales por hojas intactas a partir de aspersiones foliares, frecuentemente cualquiera no es estimulada por la luz ó incluso es deprimida como resultado de efectos indirectos de la luz. Durante el día, como se incremente la temperatura ambiental, usualmente hay una disminución en la humedad relativa, conduciendo a una más rápida evaporación de agua de las aspersiones foliares y de este modo a un más rápido secado de la aspersión en la superficie foliar. Se encontraron en hojas de manzano que las diferencias en las tasas de toma de magnesio a partir de varias sales [MgCl₂ >> Mg(NO₃)₂ > MgSO₄] aplicadas durante periodos de luz y oscuridad están relacionadas exclusivamente con las diferencias en la solubilidad e higroscopicidad de estas sales.

La tasa de toma foliar de elementos minerales como el fósforo se incrementa como función hiperbólica de las crecientes concentraciones externas como también se conoce para las raíces (Sección 2.5.5). Esta similaridad también se mantiene para boro, donde la tasa de toma foliar esta linealmente relacionada con la concentración externa. Cuando se aplica foliarmente bajas concentraciones de macronutrientes como potasio y fósforo, las tasas de toma a través de las superficies foliares son particularmente bajas. Las relativamente altas concentraciones internas de estos iones en el apoplasto del tejido foliar, por ejemplo, del potasio por encima de 18 mм (Sección 3.2.2.3), restringen severamente la penetración de iones desde las superficie foliar hacia el apoplasto. Este por supuesto no es el caso para plantas deficientes (Tabla 4.3) ó cuando se aplican foliarmente micronutrientes.

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