4.4 Lavado de elementos minerales de las hojas

4.4.1 Causas y mecanismos

4.4.2 Importancia ecológica de la toma y lavado foliar de solutos

4.4.1 Causas y mecanismos

El lavado puede definirse como la sustracción de solutos orgánicos e inorgánicos de las partes áreas vegetales por acción de soluciones acuosas como la lluvia, riego, rocío, y niebla. Estos solutos son de diferente origen y puede diferir el mecanismo por el que se presenta el lavado. Se pueden distinguir cuatro categorías: (a) solutos excretados activamente a las superficies externas, por ejemplos, excreción de sales por glándulas salinas en halófitas, ó ácidos orgánicos (principalmente ácido málico) secretados por tricomas del tallo, hojas y vainas en garbanzo; (b) excreción de solutos inorgánicos en las puntas y márgenes foliares mediante gutación (inducida por presión radical); (c) lavado de áreas foliares dañadas ó (d) solutos lavados desde el apoplasto en tejido foliar intacto. En la siguiente discusión solo se consideran las ultimas dos posibilidades, ya que son de importancia ecológica general.

La tasa de lavado generalmente se incrementa con la edad foliar. Con el inicio de la senescencia se incrementa la permeabilidad (“agujereado”) membranal, y por lo tanto hay un correspondiente aumento en las concentraciones apoplásticas de solutos orgánicos e inorgánicos del tejido foliar. El resultante abrupto gradiente de concentración a través de la cutícula favorece el lavado por escurrimiento de agua en la superficie foliar. Bajo condiciones de campo en arroz de aniego, por ejemplo, la máxima cantidad caulinar de nitrógeno ó potasio se alcanza en la antesis y declina en lo sucesivo durante el periodo lluvioso cerca del 30% cuando las plantas alcanzan la madurez. Las perdidas por lavado bajo condiciones de campo tienen que considerarse en estudios de toma y retranslocación de nutrientes durante todo el crecimiento vegetal. Probablemente, las perdidas son en gran parte responsables de los generalmente menores contenidos foliares de elementos minerales en plantas cultivadas bajo condiciones de campo comparando con plantas cultivadas en el mismo suelo, pero bajo techo.

Es bastante común el daño mecánico foliar (e.g., por el viento), siendo especialmente susceptibles los ápices y márgenes. Frecuentemente estas áreas del tejido foliar son particularmente altas en ciertos elementos minerales cuando son suplidos en exceso (Sección 3.2.4). En plantas de tomate con un alto suministro de cloruro, por ejemplo, el cloruro es translocado preferentemente hacia el margen foliar y hacia los pelos foliares, de tal manera que los daños mecánicos conducen a una pérdida de entre 10 y 70% del cloruro total tomado durante el periodo de crecimiento. Las condiciones de estrés diferentes del daño mecánico, como la prolongada oscuridad, escasez de agua, y altas temperaturas, pueden también incrementar la tasa de lavado foliar de elementos minerales. Un estrés comparable es impuesto en las hojas y acículas por contaminantes del aire como el ozono ó la alta acidez del agua lluvia ó niebla (“lluvia ácida”).El lavado de solutos, de cationes nutrientes minerales en particular, se realza bajo estas condiciones, cualquiera debida a la más rápida senescencia foliar, ó por el daño de la cutícula, ó ambos. En promedio, una disminución en el pH del agua lluvia ó niebla desde cerca de 5.5 a 3.5–3.0 incrementa el lavado de potasio, calcio, magnesio, manganeso y zinc en un factor entre 2 y 10. Los metales catiónicos de este modo actúan como un buffer del pH en el dosel y son reemplazados por los protones del agua lluvia.

Aunque el lavado de cationes no representa usualmente mucho más que el 1% del contenido foliar total, este puede alcanzar hasta el 10% de la incorporación anual neta de cationes en biomasa aérea. El lavado específico de cationes desde partes aéreas vegetales es compensado por mayores tasas de toma radical de estos cationes. Como consecuencia de la mayor tasa de toma catiónica, puede disminuir el pH rizosférico y de este modo, parte de la carga ácida del dosel puede ser indirectamente llevada hacia la rizosfera.

4.4.2 Importancia ecológica de la toma y lavado foliar de solutos

La toma y lavado foliar de solutos y en otras partes aéreas vegetales para planta es importante para plantas individuales, poblaciones de plantas y el ecosistema. Esto es cierto en particular para perennes como árboles forestales donde estos procesos pueden volverse un componente dominante en la nutrición mineral, influyendo el ciclaje interno de nutrientes, así como la entrada y salida de elementos minerales en ecosistemas forestales y la estabilidad a largo plazo de estos ecosistemas. En Europa Central y Norteamérica puede tomarse directamente por el follaje una considerable cantidad de “deposición húmeda” de nitrógeno amonio y nitrato (entre 3 y 10 kg N ha^–1 por año), siendo absorbido mucho más preferentemente el NH que el NO .

Comparando con el nitrógeno y sulfato (ácido sulfúrico), en ecosistemas naturales y forestales para la mayoría de nutrientes minerales su toma foliar es menos importante que su lavado. Esto también es el caso en áreas donde la contaminación del aíre no es un factor importante. La cantidad de un nutriente mineral particular que es lavado depende del tipo de nutriente mineral y la cantidad e intensidad de la lluvia. Como se espera en la selva tropical las cantidades de nutrientes minerales lavados desde el dosel son muy altas, y los valores anuales, expresados en kilogramos por hectárea, son como sigue: potasio, 100–200; nitrógeno, 12–60; magnesio, 18–45; calcio, 25–29; y fósforo, 4–10. Esta magnitud de nutrientes lavados es similar a la tasa anual de nutrientes suplidos a la superficie del suelo por precipitación directa (litter) y es de este modo un componente importante del reciclaje de nutrientes minerales, particularmente en ecosistemas con bajas cantidades de nutrientes disponibles en el suelo, e.g., en suelos tropicales altamente alterados. La reabsorción de los nutrientes minerales lavados también ofrece la posibilidad para la planta de ser suplida en los centros de demanda del nutriente (e.g., nuevos crecimientos) por nutrientes minerales que son retranslocados dentro de la planta solo a un muy limitado grado (e,g., calcio y manganeso).

En climas templados son mucho menores las perdidas por lavado de partes aéreas vegetales, pero aún considerables (Tabla 4.10). Bajo estas condiciones de mucha menor lluvia, es difícil la cuantificación de las perdidas por lavado debido a que la “deposición seca” (partículas y gases) puede constituir una considerable parte de los nutrientes minerales en la precipitación directa (Tabla 4.10).

Comparando con sus respectivos contenidos foliares, frecuentemente las cantidades de calcio lavado y particularmente de manganeso son muy altas, siendo los datos en la Tabla 4.10 un ejemplo típico para árboles forestales cultivados en un suelo mineral ácido en clima templado. Estas altas cantidades de calcio y manganeso más probablemente derivan del apoplasto y reflejan una ventaja del lavado, es decir la eliminación de cantidades excesivas de nutrientes minerales acumulados que en muchos casos están presentes en cantidades tóxicas en las hojas maduras y más viejas. Esto se mantiene cierto particularmente para los nutrientes minerales que no son prontamente removilizados (calcio, manganeso, así como el boro). De acuerdo con esto, las acículas del pícea de Noruega, expuestas a “lluvia ácida” contienen menos cristales de oxalato de calcio en la pared celular externa de la epidermis, y el contenido de manganeso tiene un máximo en acículas de 3 años de edad y cae drásticamente en las acículas más viejas

Además de los elementos minerales, también pueden lavarse cantidades considerables de solutos orgánicos desde un bosque denso alcanzando entre 25 y 60 kg carbón orgánico ha^–1 por año en climas templados, y varios cientos de kilogramos en bosques tropicales. Como efecto secundario, el lavado de elementos minerales y compuestos orgánicos como fenólicos, ácidos orgánicos, y aminoácidos, puede afectar otras especies vegetales dentro del dosel así como microorganismos del suelo.

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