5.2 Fotosíntesis y procesos relacionados

5.2.1 Flujo de energía fotosintética y fotofosforilación

5.2.2 Fotoinhibición y fotooxidación

5.2.3 Fijación y reducción del dióxido de carbono

5.2.4 Vía C₄ de la fotosíntesis y el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)

5.2.5 Fotorrespiración

5.2.1 Flujo de energía fotosintética y fotofosforilación

La conversión de energía lumínica en energía química es llevada a cabo mediante un flujo de electrones por sistemas de pigmentos. En los cloroplastos estos sistemas de pigmentos están embebidos en membranas tilacoidales en un notable arreglo estructural. Frecuentemente, las membranas tilacoidales están apiladas en pilas (ver Fig. 5.4) que parecen granos ó “grana” bajo el microscopio óptico. Los principios involucrados en los procesos del flujo de electrones son ilustrados en la Fig. 5.1. La energía lumínica es absorbida por dos sistemas de pigmentos: el fotosistema II (PS II) y el fotosistema I (PS I). En cada uno de estos fotosistemas entre 400 y 500 moléculas individuales de clorofila y pigmentos accesorios (e.g., carotenoides) actúan como centros para atrapar la energía lumínica (fotones),con una clorofila “antena” que absorbe a 680 nm (PS II) y 700 nm (PS I). En ambos fotosistemas la absorción de la energía lumínica induce la emisión y transporte cuesta arriba de electrones en contra del gradiente eléctrico, desde + 0.8 a –0.1 V en el PS II y desde + 0.46 a –0.44 V en el PS I. Los electrones requeridos para este proceso se derivan de la fotolisis del agua, mediada por el PS II. En plantas superiores el PS II y PS I actúan en serie (esquema Z). Al final de la cadena de transporte cuesta arriba, los electrones son aceptados por un compuesto desconocido X y transferidos a la ferredoxina, el primer compuesto redox estable. La ferredoxina en su forma reducida tiene un alto potencial negativo (–0.43 V) y es capaz de reducir al NADP⁺ (nicotinamida adenina dinucleótido difosfato), así como otros compuestos (ver abajo).

Fig. 5.1 Cadena fotosintética de transporte de electrones con fotosistemas II y I (PS II; PS I) y fotofosforilación. Q, Quencher; X, compuesto desconocido; Cit, citocromo; XAN, ciclo de las xantofilas. (Recuadro) Sección de la estructura porfirina de clorofila con el átomo central de magnesio.

Están involucrados varios nutrientes minerales directamente en está cadena fotosintética de transporte de electrones (FIg. 5.1). En el PS II y PS I las moléculas de clorofila con su átomo central de magnesio absorben fotones, iniciando por lo tanto el flujo de electrones. La fotolisis (rompimiento) del agua es mediada por un complejo enzimático que contiene manganeso adjunto al PS II. En este sistema de lisis del agua el cluster de manganeso (Sección 9.2.4) actúa como un dispositivo de almacenamiento de energía previo a la oxidación de las dos moléculas de agua. El manganeso presumiblemente también actúa como el centro de ligamiento para las moléculas de agua que son oxidadas. Los citocromos (Cyt b-f) con su átomo central de hierro así como un complejo sulfoférrico (proteína Rieske) median el flujo de electrones entre el PS II y el PS I. Uno de los aceptores de electrones en está cadena es la plastocianina, una proteína que contiene cobre. Finalmente, la ferredoxina actúa como transmisor de electrones desde un aún no bien definido compuesto X hacia el NADP⁺: Este es reducido a NADPH por la ferredoxina-NADP⁺ oxidorreductasa que está anclada en la superficie tilacoidal. La ferredoxina es una proteína de hierro-azufre de 9 kDa que es soluble en el estroma.

La ferredoxina reducida en los cloroplastos puede también funcionar como un donador de electrones para otros aceptores. La reducción mediada por ferredoxina del nitrito (NO ) y del sulfito (SO ) es de particular importancia para la nutrición mineral vegetal:

Ambos nitrito y sulfito compiten dentro de los cloroplastos por el NADP⁺ para su reducción. En hojas las tasas de reducción del nitrito y sulfito son mucho mayores durante el periodo lumínico (Capítulo 8). Este acoplamiento de la reducción del nitrito y sulfito con la luz es también un ejemplo de un más general mecanismo regulador, ya que la fotosíntesis supla las estructuras (esqueletos de carbono) requeridas para las incorporación del nitrógeno reducido (–NH₂) y azufre (-SH) en compuestos orgánicos como aminoácidos.

El rompimiento del agua y el paso de los electrones a través de la cadena de transporte en la membrana tilacoidal está acoplado con el bombeo de protones hacia el lumen tilacoidal (Fig. 5.1), lo que conduce a la acidificación a un pH cercano a 5. Por otro lado, los protones son consumidos en el centro terminal de la cadena de transporte de electrones (formación de NADPH) elevándose el pH del estroma a 7.5-8.0. El correspondiente gradiente del potencial electroquímico a través de la membrana tilacoidal es usado para la síntesis de ATP conducida por protones, la fotofosforilación. Un componente adicional en la formación del gradiente de protones es un sistema de bombeo de protones entre el PS II y el PS I (Fig. 5.1), denominado “fotofosforilación cíclica”. La producción de una molécula de ATP está probablemente acoplada con el transporte cuesta abajo de tres protones a través de la membrana tilacoidal. En el estroma, se requiere ATP en varios pasos que involucran la asimilación del CO₂, síntesis de carbohidratos así como otros procesos mediados por la ferredoxina (ver abajo).

5.2.2 Fotoinhibición y fotooxidación

No se presenta necesariamente un equilibrio entre la absorción de la por el PS II y PS I, el correspondiente flujo de electrones, la formación de ferredoxina reducida, y el consumo de electrones, por ejemplo en la asimilación del CO₂. Esto es cierto bajo condiciones de alta intensidad lumínica en general y en combinación con otros factores de estrés ambientales como sequía, bajas temperaturas, ó deficiencia de nutrientes minerales en particular. El exceso de energía de excitación se refleja en una depresión de fotosíntesis neta lo que es usualmente reversible (fotoinhibición), pero puede también conducir a largo plazo al daño irreversible del aparato fotosintético, como es indicado por la clorosis y necrosis foliar (fotooxidación). Para ambos síntomas está causalmente involucrada la formación de especies tóxicas de oxigeno (ver también Fig. 2.5).

Las plantas poseen un rango de sistemas protectores que funcionan mediante la disminución de la absorción lumínica ó mediante la disipación de la energía (e.g., cambio en el ángulo foliar, reflexión de la luz y calor) ó detoxificación de especies dañinas de oxigeno (Fig. 2.5). El blanco primario de la fotoinhibición es el PS II que produce oxigeno molecular y donde la excesiva energía de excitación puede ser transferida desde el PS II a oxigeno molecular formando el altamente tóxico singlete de oxigeno (¹O₂., Fig. 5.1). Como mecanismo autoprotector, los carotenoides (xantofilas en particular) juegan un rol particular tanto en la detoxificación de singletes de oxigeno como en la atenuación de la etapa excitada del PS II. Además, en el PS II el polipéptido D1 de 32 kDa tiene una particularmente alta tasa de recambio que se requiere para la continua reparación del sistema.

Otro principal centro de formación de especies tóxicas de oxigeno está localizado en el estroma de los cloroplastos, donde la ferredoxina reducida puede usar el oxigeno molecular como aceptor de electrones conduciendo a la reducción univalente de O₂ al anión superóxido (O , Fig. 5.1 y 5.2). Esta activación reductiva del O₂ en los cloroplastos es inevitable y se realza bajo condiciones que den origen a un incremento en la relación NADPH/NADP⁺, por ejemplo un bajo suministro de CO₂ ó deteriorada fijación de CO₂, causados por un rango de factores de estrés ambiéntales como bajas temperaturas en especies vegetales sensibles a heladas, salinidad, sequía, y deficiencia de nutrientes minerales. Esto también es cierto para bajas ó inhibidas tasas de exportación de fotosintatos desde hojas fuente bajo deficiencia de nutrientes minerales. Todos estos factores de estrés conducen a niveles elevados de especies tóxicas de oxigeno, fotoinhibición y finalmente fotooxidación. Otro factor que contribuye a la fotoinhibición está presumiblemente determinado por la excesiva acidificación del lumen tilacoidal como resultado de la insuficiente utilización de ATP en el estroma (Fig. 5.1). Bajo condiciones de limitada asimilación de CO₂, una continua alta proporción del NADPH se utiliza para otros procesos como la detoxificación del H₂O₂ donde no se requiera ATP.

Fig. 5.2 Utilización alternativa de fotorreductores para la asimilación de CO₂ ó activación del oxígeno molecular y sistema de detoxificación (secuestro). SOD, superóxido dismutasa; GR, glutatión; APO, ascorbato peroxidasa.

En especies C₃ la fotorrespiración puede ser un importante mecanismo protector para el mantenimiento de un alto flujo de electrones en la cadena del carbono, i.e., mediante la liberación del CO₂ a los cloroplastos. Sin embargo, otros sistemas juegan un rol clave en la detoxificación del O y de compuestos relacionados como el H₂O₂ (Fig. 2.5). En los cloroplastos, en donde está ausente la catalasa, el O es detoxificado por la superóxido dismutasa de Cu-Zn produciendo H₂O₂ que es reducido a agua por el ciclo ascorbato peroxidasa-glutatión reductasa (Fig. 5.2). En las hojas cerca del 70-80% de las enzimas detoxificantes de H₂O₂ dependientes de ascorbato están localizadas en los cloroplastos.

La elevada actividad de las enzimas detoxificadoras (FIg. 5.2) y las incrementadas concentraciones de sus metabolitos (glutatión, ascorbato) típicamente reflejan la influencia del estrés oxidativo, particularmente bajo alta intensidad lumínica. Se han reportado tales hallazgos en acículas de pino durante el invierno, en acículas de pícea al mediodía y en hojas de fríjol bajo deficiencia de magnesio. Hay considerable evidencia de que las especies tóxicas de oxígeno están también involucradas en la senescencia celular y de órganos como las hojas (Sección 5.5), y que bastante frecuentemente la aparición de clorosis y necrosis foliar como síntomas visuales de deficiencia de nutrientes minerales está causalmente relacionada con los elevados niveles foliares de especies tóxicas de oxígeno. Se muestra un ejemplo de esto en hojas de fríjol en la Fig. 5.3. Bajo deficiencia de zinc es alto el nivel de especies tóxicas de oxigeno debido a ambos, la deprimida actividad SOD y las menores tasas de exportación de carbohidratos como resultado de la baja actividad demanda. Bajo deficiencia de magnesio la deteriorada carga floemática de carbohidratos es el principal factor para el estrés oxidativo bajo alta intensidad lumínica. En ambos casos la producción de fotooxidantes y, de este modo, la fotooxidación de los pigmentos foliares, pueden evitarse casi totalmente mediante al sombreo parcial de las laminas foliares (Fig. 5.3). De acuerdo con esto, la inhibida carga floemática de sacarosa en plantas de tabaco y tomate manipulados genéticamente también está correlacionada con la severa clorosis y necrosis de las láminas foliares.

Fig. 5.3 Efecto del sombreo parcial de laminas foliares sobre la clorosis y necrosis en hojas primarias de plantas de Phaseolus vulgaris deficientes en zinc (izquierda) y magnesio (derecha) expuestas a alta intensidad lumínica (480 μE m^–2 s^–1). (A partir de Marschner & Cakmak, 1939.)

5.2.3 Fijación y reducción del dióxido de carbono

A fin de utilizar la energía almacenada durante la reacción lumínica (como NADPH y ATP), para la reducción del CO₂ y la formación dentro de los cloroplastos de fotosintatos como azucares, se necesita de un aceptor de CO₂. La ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto C₅, hace está función:

Después de la carboxilación de la RuBP se forman dos moléculas del compuesto C₃ fosfoglicerato (PGA): por lo tanto esta ruta de incorporación del CO₂ se refiere como vía C₃. La enzima RuBP carboxilasa (Rubisco), que media la incorporación del CO₂, es fuertemente activada por el Mg²⁺. En una serie de pasos adicionales el PGA es reducido a gliceraldehído-3-fosfato (GAP), una reacción que usa al NADPH y el ATP suplidos por la reacción lumínica de la fotosíntesis.

Los principios de la fijación en los cloroplastos de CO₂ por la vía C₃ se ilustran en la Fig. 5.4. Las enzimas responsables de la fijación del CO₂ y síntesis de carbohidratos están localizadas en el estroma de los cloroplastos, mientras que el NADPH y ATP son suplidos desde los tilacoides. El aceptor de CO₂ la RuBP tiene que ser regenerada en el ciclo de Calvin–Benson. Los carbohidratos remanentes cualquiera son utilizados para la formación transitoria de almidón en los cloroplastos ó son transferidos como compuestos C₃ a través de la envoltura cloroplástica hacia el citoplasma para la ulterior síntesis de mono- y disacáridos. La tasa de liberación cloroplástica de compuestos C₃ es controlada por la concentración citoplásmica del fosfato inorgánico (P_i); el P_i por lo tanto tiene un fuerte efecto regulador sobre la relación acumulación de almidón a liberación cloroplástica de azucares (Sección 8.4.4).

Fig. 5.4 Esquema simplificado de la fijación de CO₂ y síntesis de carbohidratos de acuerdo al ciclo de Calvin–Benson en plantas C₃. (Modificado a partir de Larcher, 1980).

5.2.4 Vía C₄ de la fotosíntesis y el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)

La incorporación de CO₂ en compuestos orgánicos no se limita a la vía C₃ descrita arriba. Ya se ha mostrado (Sección 2.5.4) que un desequilibrio en la toma radical catión-anión a favor de los cationes tiene que compensarse mediante la incorporación de CO₂ vía PEP carboxilasa y formación de ácidos orgánicos. Otro ejemplo es la reasimilación del CO₂ liberado por respiración mitocondrial en frutos en desarrollo de manzano, con lo que se incrementa abruptamente la acumulación de malato en los frutos, pero simplemente desaparece la perdida de CO₂. En principio, en los cloroplastos de ciertas especies vegetales  se presenta la misma vía de incorporación de CO₂:

El fosfoenol piruvato (PEP) actúa como un aceptor de CO₂, formando oxalacetato que es reducido a malato. El producto de está incorporación de CO₂ son compuestos C₄, cualquiera malato ó el aminoácido aspartato. Por lo tanto las especies vegetales con esta vía C₄ son clasificadas como plantas C₄ (Fig. 5.5). Está vía de incorporación de CO₂, sin embargo, está confinada a los cloroplastos de las células del mesófilo desde donde los compuestos C₄ son transportados hacia las células de la vaina del haz. En estas células los compuestos C₄ son descarboxilados y el CO₂ liberado es fijado por la RuBP y canalizado en el ciclo de Calvin–Benson. De este modo en plantas C₄ la fijación y reducción final del CO₂ es idéntica a aquella en plantas C₃. En plantas C₄, sin embargo, hay una característica separación espacial de estas dos formas de fijación de CO₂.

Fig. 5.5 Esquema simplificado de la fijación de CO₂ y compartimentación en plantas C4. CA, anhidrasa carbónica.

Los compuestos C₃ remanentes son translocados desde las células de la vaina del haz de vuelta hacia las células del mesófilo para formar PEP que actuara de nuevo como aceptor de CO₂ (Fig. 5.5). La relativa importancia del malato y aspartato en esta lanzadera de carbono depende de la especie vegetal y suministro de nitrógeno. En maíz, bajo deficiencia de nitrógeno no se afecta la cantidad de malato que opera la lanzadera pero se reduce en gran parte para aspartato. Se espera este cambio ya que la reducción del nitrato está confinada a las células del mesófilo, y el aspartato también actúa como lanzadera en la transferencia del nitrógeno reducido hacia las células de la vaina del haz. Después de la transaminación (Sección 8.2) y descarboxilación los compuestos C₃ remanentes son reciclados hacia las células de la vaina del haz y el N-amino es cargado al floema por las células de la vaina del haz.

En la mayoría de especies C₄ están dispuestos dos tipos de células en la anatomía foliar llamada tipo Kranz. Las venas menores de las haces vasculares están circundados por las células de la vaina del haz, formando una Kranz, ó corona. Las células de la vaina del haz están a su vez circundadas por una capa de grandes células del mesófilo. Adicionalmente, en especies C₄ los cloroplastos son dimórficos, aquellos en las células de la vaina del haz son más grandes y poseen grana que no está tan bien desarrollado como para el mesófilo. Por otro lado, las enzimas sintetizadoras de almidón están confinadas a los cloroplastos de la vaina del haz donde se acumula casi todo del almidón foliar.

El tipo de fotosíntesis que sucede en plantas C₄ usualmente se presenta en especies vegetales de origen tropical que tienen altas tasas fotosintéticas y produce grandes cantidades de materia seca (e.g., caña de azúcar, sorgo, maíz, y varias Chenopodiaceae). El mecanismo C₄ por varias razones permite a la planta utilizar más eficientemente ambos CO₂ y agua. Se consigue alta eficiencia de CO₂ por varios factores, como la alta afinidad de la PEP por CO₂. Adicionalmente, en hojas de plantas C₄ se disminuye en la luz la sensibilidad de la PEP carboxilasa contra la retroregulación negativa por elevadas concentraciones por malato. Además, en plantas C₄ la actividad de la anhidrasa carbónica (CA) es alta en las células del mesófilo pero muy baja en las células de la vaina del haz. Esta enzima cambia el equilibrio CO₂ ⇌ HCO a favor del HCO , que es el sustrato de la PEP carboxilasa, y simultáneamente mantiene una baja presión parcial de CO₂ en el espacio intercelular foliar. Por otro lado, en las células de la vaina del haz se consigue una alta concentración de CO₂, y el CO₂ es el sustrato para la RuBP carboxilasa. La muy baja permeabilidad de las células de la vaina del haz para el CO₂ contribuye adicionalmente al mantenimiento de la alta presión parcial localizada de CO₂ dentro de estas células, pero un bajo valor en el espacio intercelular. Esto también es cierto a altas temperaturas (encimas de 25°C ), donde la producción endógena de CO₂ respiratorio es correspondientemente alta. También es mayor la temperatura óptima de la PEP carboxilasa que para RuBP carboxilasa. Esto explica, por lo menos en parte, por que a altas intensidades lumínicas y a altas temperaturas las plantas C₄ tienen considerablemente menores puntos de compensación de CO₂, esto es, niveles de CO₂ en los que el consumo y producción de CO₂ (respiración) están en equilibrio, que para plantas C₃ (0-20 y 50-100 ppm CO₂, respectivamente).

La mayor eficiencia del uso del agua por plantas C₄ que para plantas C₃ está también relacionada con la menor presión parcial de CO₂ endógeno y el correspondientemente abrupto gradiente de CO₂ desde la atmósfera envolvente a través de los estomas abiertos hacia el interior del tejido foliar. En plantas C₄ relativamente hay una mayor difusión de CO₂ hacia el interior a través de los estomas (expresado en términos de unidades de vapor de agua perdido), que puede ser usado para la fotosíntesis y producción de materia seca. Además, cuando los estomas están parcialmente cerrados en respuesta al déficit hídrico, la disminución en el influjo de CO₂ es menor en plantas C₄ que en C₃, debido a que el reciclaje interno de CO₂ mantiene una menor concentración de CO₂ en el tejido foliar de plantas C₄. Correspondientemente, la relativa eficiencia en el uso del agua (gramo de materia seca producida por gramo de agua transpirada) es cerca de 200–300 en especies C₄ comparando con usualmente más de 500 en especies C₃.

En general, las plantas C₄ tienen una mayor eficiencia en el uso del nitrógeno fotosintético (NUE) que las plantas C₃.Un ejemplo de esto se muestra en la Fig. 5.6, donde en maíz (C₄) no solo la tasa de fijación de CO₂ (CER) es mucho mayor, sino que estas mayores tasas se consiguen a un mucho menor contenido de nitrógeno foliar. Esta mayor NUE se presenta debido a que en plantas C₄ la RuBP carboxilasa ya opera bajo saturación de CO₂. En contraste en plantas C₃ debido a la menor concentración de CO₂ en los cloroplastos la RuBP carboxilasa opera solo cerca del 25% de su capacidad y, de este modo, se pierde parte de su capacidad por fotorrespiración (Sección 5.2.5). En plantas C₃, 30-60% de la proteína soluble foliar está constituida de RuBP carboxilasa. El valor comparativo es solo del 5-10% en plantas C₄, aunque adicionalmente se requiere algún 2–5% para las enzimas C₄. La mayor NUE permite a las plantas C₄ producir más área foliar por unidad de nitrógeno y, de este modo, se incrementa más rápido el uso de la luz durante la ontogénesis que en plantas C₃, a condición de que se satisfaga el mayor requerimiento de temperatura para plantas C₄. Si se cultivan bajo temperaturas subóptimas, a pesar de la mayor NUE, algunas especies C₄ pueden sufrir más por deficiencia de nitrógeno que especies C₃.

Fig. 5.6 Tasa de intercambio foliar de CO₂ (CER) a saturación lumínica para maíz, arroz, y soya dibujada en función del contenido foliar de N por unidad de área. (Sinclair & Horie, 1989.)

Sin embargo, no es posible dividir las plantas estrictamente en categorías C₃ ó C₄. En plantas C₃, se presenta una considerable proporción de fijación de CO₂ vía PEP carboxilasa, particularmente en órganos reproductivos, como en granos en desarrollo de trigo y frutos de leguminosas. Tales observaciones pueden indicar un cambio en la vía fotosintética hacía un mas eficiente uso del CO₂, aún si faltan las estructuras anatómicas de las típicas plantas C₄.

La fijación de CO₂ vía PEP carboxilasa es también una característica de especies vegetales en ciertas familias, como las Crassulaceae y Bromeliaceae, que están particularmente bien adaptadas a los hábitat secos. Estas plantas son en su mayoría suculentas; esto es, ellas tienen una baja área superficial por unidad de peso fresco. Estas especies vegetales se caracterizan por su llamado metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) y difieren de las plantas C₄ en un número de características: (a) los estomas de las especies CAM se abren por la noche. (b) El dióxido de carbono entra a las hojas y es fijado en el citoplasma por la PEP carboxilasa con la subsiguiente reducción a ácido málico, que es almacenado en las vacuolas durante la noche. (c) Durante el día los estomas están cerrados y el ácido málico es liberado desde las vacuolas; después de la descarboxilación, el CO₂ es fijado y reducido en los cloroplastos siguiendo la vía C₃. Consecuentemente, se presentan grandes cambios día-noche en el pH vacuolar de estas plantas, y probablemente están involucrados ambos sistemas bombeadores de protones (ATPasa y PP_iasa) en el transporte del malato hacia la vacuola.

En contrate a la separación espacial de dos pasos para la fijación del CO₂ en plantas C₄, es temporal la separación en tres pasos para la fijación de CO₂ en las especies CAM (ritmo ácido diurno). Las especies CAM generalmente también tienen menores tasas de crecimiento que las plantas C₄. La combinación de CAM y suculencia es de particular ventaja para la adaptación a hábitats secos ó a suelos de alta salinidad ó ambos. Interesantemente, en halófitas facultativas como la Mesembryanthenum crystallinum puede observarse un cambio desde fotosíntesis C₃ a CAM como adaptación fisiológica a estrés por sequía ó salinidad, i.e., para incrementar la conservación del agua. La rapidez de esta respuesta se incrementa con la edad vegetal indicando la existencia de un programa del desarrollo que regula la transcripción de la PEP carboxilasa y la estabilidad del mRNA.

5.2.5 Fotorrespiración

En plantas C₃, la luz realza no solo la incorporación de CO₂ sino también su evolución, un proceso estimulado por la presencia de O₂. Esta evolución del CO₂ conducida por la luz (fotorrespiración) procede simultáneamente con la incorporación del CO₂. A altas temperaturas en particular, la tasa de evolución del CO₂ se incrementa más que su tasa de incorporación resultando en una declinación en la fotosíntesis neta. El principio de la reacción involucrada en la fotorrespiración se muestra en la Fig. 5.7. El CO₂ liberado en la fotorrespiración viene casi exclusivamente a partir de la oxidación de la glicina.

Fig. 5.7 Fotorrespiración, vía del glicolato, y síntesis de los aminoácidos glicina y serina.

La fotorrespiración está basada en el hecho de que la RuBP carboxilasa (Rubisco) puede también reacción con el O₂; esto es, puede comportarse como una oxigenasa (RuBP oxigenasa). En la reacción oxigenasa (Fig. 5.7) el compuesto C₅ RuBP es desdoblado en PGA (C₃) y glicolato, el primer compuesto de la “vía del glicolato”. El glicolato es liberado desde los cloroplastos hacia el citoplasma y es transferido a los peroxisomas en donde el glicolato actúa como aceptor para NH₃, formando el aminoácido glicina. Después de la translocación de la glicina hacia la mitocondria, se convierten dos moléculas en el aminoácido serina con liberación simultánea de CO₂ (fotorrespiración). En esta reacción también se libera amoniaco (Fig. 5.7). A fin de evitar ambos toxicidad por amoniaco y pérdidas por volatilización, se requiere la reasimilación del amoniaco vía formación de glutamina a partir del glutamato (Sección 8.2). Este “ciclo fotorrespiratorio del nitrógeno” ha sido revisado por Wallsgrove et al. (1983).

Un factor clave para la tasa de fotorrespiración es la concentración de CO₂ (presión parcial) en el centro de carboxilación de la RuBP carboxilasa. Ya que el CO₂ y el O₂ compiten por los centros de la reacción de carboxilación, la fotorrespiración se estimula por bajas concentraciones de CO₂ que son la consecuencia final por fijar CO₂ en la luz. En plantas C₃ la concentración de CO₂ en los centros de carboxilación, en el estroma de los cloroplastos, es similar ó es solo el 60% de la concentración ambiental de CO₂, que está cerca de 350 ppm (0.035%). Cualquier incremento en la concentración ambiental de CO₂ disminuye por lo tanto la tasa de fotorrespiración en plantas C₃. También se presenta fotorrespiración en plantas C₄, sin embargo, a tasas mucho menores. En maíz, por ejemplo, bajo condiciones ambientales (21% O₂, 0.035% CO₂) la evolución fotorrespiratoria del CO₂ como proporción de la fotosíntesis neta fue cerca del 6% comparando con 27% en trigo. La principal razón de la mucho menor fotorrespiración en plantas C₄ está causalmente relacionada con las mayores concentraciones de CO₂ en las células de la vaina del haz, i.e., en los centros de carboxilación de la RuBP en plantas C₄. Los mecanismos que conducen a estas elevadas concentraciones de CO₂ se han discutido en la Sección 5.2.4.

Las mucho mayores tasas de fotorrespiración en plantas C₃ son la principal razón de que de lo contrario condiciones ambientales óptimas, bajo alta iluminación y altas temperaturas en particular, sus tasas de fotosíntesis neta y producción de biomasa son considerablemente inferiores que en plantas C₄. Sin embargo, la fotorrespiración no solo debe considerarse desde el punto de vista de la fijación neta de CO_2. La fotorrespiración es una vía importante de síntesis de aminoácidos en células foliares (Fig. 5.7) por la cual el glicolato puede actuar como aceptor primario del NH₃ producido en los cloroplastos durante el paso de reducción del nitrato dependiente de la luz (reducción de NO ) (Sección 8.2). En el ejemplo de arriba la tasa de síntesis de serina por unidad de área foliar fue cerca del doble en trigo contra maíz. Se supone que el ciclo fotorrespiratorio de nitrógeno representa en la luz el mayor componente de incorporación foliar de NH₃ en la mayoría de plantas C₃.

La fotorrespiración puede también jugar un rol protectivo contra la fotoinhibición y fotooxidación bajo alta luminosidad mediante el consumo de fotosintatos y haciendo disponible CO₂ para los cloroplastos y, de este modo, mantener una alta tasa de flujo de electrones en la cadena de electrones de los fotosistemas (Fig. 5.1), y también conduciendo a un mayor consumo de ATP en el estroma de los cloroplastos.

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