5.3 Respiración y fosforilación oxidativa
En tejidos no fotosintetizantes (e.g., raíces, semillas, y
tubérculos) ó en tejidos fotosintetizantes durante el periodo oscuro, la
descomposición respiratoria de carbohidratos es la principal fuente de energía
requerida para los procesos que consumen energía como la síntesis y transporte.
Como se muestra en
Fig.
5.8 Esquema del ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs)
y la cadena de transporte de electrones con fosforilación oxidativa y la “vía
alternativa” (respiración insensible al cianuro).
El NADH sintetizado en
las reacciones de descarboxilación representa un agente reductor universal en
tejidos no fotosintetizantes y por lo tanto también es requerido para varios procesos
sintéticos que involucren reducción, como la síntesis de aminoácidos y ácidos
grasos. Además, varios de los intermediarios de la descomposición de
carbohidratos son estructuras esenciales (esqueletos de carbono) para la
síntesis de, por ejemplo, aminoácidos y ácidos grasos. La tasa de respiración
es por lo tanto no solo regulada por factores ambientales como la temperatura ó
por requerimientos energéticos (e.g., ATP para la toma iónica radical), sino
también por la demanda de equivalentes reductores e intermediarios.
El hecho de que la
respiración dependa del requerimiento de ATP y NADPH implica la presencia de
una retroreacción en forma de inhibición del producto final si el requerimiento
es bajo. Dependiendo de la vía predominante de síntesis (e.g., síntesis
lipídica ó proteica) ú otros procesos consumidores de energía (e.g.,
transporte), puede variar en un amplio rango el requerimiento de intermediarios
como ácidos orgánicos, aminoácidos ó azúcares por NADH (agente reductor) ó por
ATP (agente activador). Esta variable demanda es satisfecha por “desvíos”
metabólicos, de los que la “vía alternativa” es particularmente interesante
(Fig. 5.8). Dependiendo de la hora del día, del estado nutricional del fósforo,
de la especie vegetal, de la etapa de desarrollo y del órgano vegetal, la
proporción de esta vía alternativa puede variar entre 14-60% y 20-80% de la
respiración radical y foliar total, respectivamente. Además de la vía
alternativa puede mediarse una gran proporción de consumo del oxigeno y
oxidación del NADH por las peroxidasas, que pueden aún exceder a la vía
alternativa, por ejemplo en raíces de Brachypodium
pinnatum. Este consumo de O2 mediado por peroxidasas requiere de oxigeno activado (O
) formado en reacciones similares a aquellas mostradas en
De acuerdo con el
cambio en la demanda por intermediarios, en raíces de trigo la proporción de la
vía alternativa también depende de la forma de suministro de nitrógeno: la
proporción es muy alta con suministro de amonio pero insignificante con
suministro de nitrato. Como se mostrará después (Sección 5.7), en tejidos de
rápido crecimiento la demanda por intermediarios en la síntesis de estructuras
orgánicas es especialmente alta comparando con la demanda por NADH ó ATP. De
este modo una gran proporción de los electrones del NADH se desvían de los
citocromos en la cadena respiratoria y son transferidos directamente desde una
flavoproteína al oxigeno. Como consecuencia, se sintetiza menos ATP por
molécula de NADH oxidada. Aunque esta vía alternativa es menos eficiente en la
conversión de energía que la vía de los citocromos, tiene una importante
función en la regulación del metabolismo y crecimiento. Por otro lado, limitar
la vía alternativa permite a las células ó tejidos vegetales no fotosintetizantes
incrementar la síntesis de ATP sin incrementar la respiración ó el consumo de
carbohidratos, un aspecto que demuestra la dificultad de correlacionar las
tasas de respiración con los procesos activos mediados por ATP, como el
transporte iónico a través de biomembranas.
La menor eficiencia de
la vía alternativa en la conversión de energía en forma de ATP resulta en una
mayor disipación de energía en forma de calor (termogénesis). La capacidad de varias especies vegetales para
generar calor y mantener temperaturas mayores que la ambiental, por ejemplo en
las inflorescencias de Arum ó Victoria, esta causalmente relacionada con
una alta proporción de la vía alternativa. Lo mismo es cierto para frutos de
mango en maduración, donde un incremento en la temperatura interna desde 29° a
cerca de
