5.5 Cambio en la relación fuente-demanda

5.5.1 Efecto de la maduración foliar en la función fuente

5.5.2 Senescencia foliar

5.5.1 Efecto de la maduración foliar en la función fuente

Durante su ciclo de vida cada hoja sufre un cambio en donde su función como demanda cambia a fuente para ambos nutrientes minerales y fotosintatos. Para nutrientes minerales, este cambio está correlacionado con un cambio en el predominante transporte floemático y xilemático a larga distancia (Sección 3.4). Sin embargo, el transporte de azúcares a larga distancia como la sacarosa, está limitado al floema, y el cambio de cada hoja desde demanda a fuente tiene que estar correlacionado con el correspondiente cambio desde descarga floemática (importación) a carga floemática (exportación). Como se muestra en la Fig. 5.12, en remolacha azucarera está transición se presenta al 40-50% de la expansión foliar, cuando se ha alcanzada cerca de la mitad de la capacidad fotosintética neta. Esta transición también se presenta en hojas de otras especies dicotiledóneas cuando ellas están 30-60% completamente expandidas. Sin embargo, hay un largo periodo de transición cuando se presenta transporte floemático bidireccional en una hoja individual, con algunas haces vasculares importando y otros exportando fotosintatos. En especies gramíneas como la caña de azúcar, se presenta importación floemática hasta el 90% de la longitud final de la hoja, muy probablemente debido a que en estas especies las hojas jóvenes están envainadas y, de este modo, sombreadas por mucho mayor tiempo por las hojas más viejas.

Fig. 5.12 Relación entre la importación de asimilados, fotosíntesis neta, tasa de síntesis de azúcares (▼, sacarosa; , glucosa + fructosa), y actividades enzimáticas durante la maduración de hojas de remolacha azucarera. (En base a Giaquinta, 1978.)

La transición demanda–fuente está correlacionada con cambios típicos en la anatomía foliar y actividades enzimáticas. En hojas de remolacha azucarera, durante la maduración foliar se presenta un cambio en la incorporación de carbono en azúcares, como puede demostrarse al suplir ¹⁴CO₂ a hojas de diferentes edades (Fig. 5.12). Este cambio a favor de la síntesis de sacarosa está estrechamente correlacionado con los cambios en las actividades enzimáticas asociadas con el metabolismo foliar de carbohidratos, es decir, una disminución en la actividad invertasa ácida (hidrólisis de sacarosa) y un abrupto incremento en la actividad sacarosa–P–sintasa (síntesis de sacarosa). La correlación con la invertasa ácida, una enzima de la pared celular, es probablemente un reflejo de las altas tasas de síntesis de pared celular y el suministro de hexosas para la síntesis más que una función reguladora de este enzima en la descarga floemática de sacarosa, que es principalmente simplástica en hojas jóvenes (Sección 5.4.3). En hojas demanda también es alta la actividad citosólica de la enzima sacarosa sintasa (que realza la hidrólisis de sacarosa) y declina rápidamente durante la transición demanda–fuente. La correlación entre una disminución en la sacarosa sintasa y un incremento en la sacarosa–P–sintasa (enzima que sintetiza sacarosa), y la transición desde demanda a fuente (Fig. 5.12), es causal en plantas donde la sacarosa es el azúcar dominante en la savia floemática, debido a que el funcionamiento de una hoja como fuente yace en la inducción y actividad de este enzima que sintetiza sacarosa. Se han encontrado resultados similares a estos con hojas de remolacha azucarera en hojas de soya durante su maduración. Se mantiene cierta la misma relación causal para la actividad manosa–6–P reductasa en hojas exportadoras de manosa. En manzano, por otro lado, en la savia floemática el alcohol sorbitol es la forma dominante del carbono orgánico. Correspondientemente, en hojas de manzano la actividad de la enzima responsable para la síntesis del sorbitol (aldosa–6–P reductasa) es ausente en hojas jóvenes pero se incrementa marcadamente durante la maduración foliar.

La transición fuente–demanda también está correlacionada con una rápida disminución en el número de plasmodesmos que conectan células individuales foliares y, de este modo, con el marcado aislamiento simplástico del floema. Por lo tanto el cese de importación floemática puede también ser causado por la interrupción de la descarga simplástica del floema. La capacidad fotosintética per se de una hoja en desarrollo no es un factor regulador en la transición demanda–fuente. En hojas en crecimiento de remolacha azucarera cultivada en luz ú oscuridad, se deprimió marcadamente la importación de fotosintatos ( ¹⁴C ) en menos de una semana y se detuvo cerca de 8 días después de su emergencia igualmente en las hojas más pequeñas cultivadas bajo oscuridad, indicando que la transición es regulada por el desarrollo, y puede intervenir el rompimiento de las conexiones citoplásmicas entre las venas y la lamina.

No es muy claro el mecanismo por el que se regulan la importación y exportación de nutrientes minerales durante la maduración foliar. Considerando ambos el mecanismo de transporte floemático (caudal de solutos) y la composición promedio de la savia floemática caulinar en plantas durante el crecimiento vegetativo (Sección 3.3), puede esperarse correlación positiva entre la tasa de importación hacia una hoja demanda de azúcares como sacarosa y la tasa de importación de nutrientes minerales como potasio y fósforo, y también aminoácidos (Fig. 5.13). Puede suponerse que la descarga floemática de estos solutos está regulada por su requerimiento para procesos de crecimiento. Sin embargo, también puede observarse preferente transporte floemático desde la fuente hacia la demanda cuando se suministra a una hoja fuente ó al  tallo un aminoácido no proteinogénico (ácido α-aminoisobutírico). Este aminoácido se acumula en la demanda en la fracción nitrogenada soluble, indicando que no es la demanda por un aminoácido particular la que regula el transporte desde la fuente hacia demandas de uso como hojas en desarrollo, sino más bien la dirección del caudal floemático de solutos y la descarga de otros solutos, azúcares en particular.

Fig. 5.13 Representación esquemática del cambio desde importación hacia exportación de asimilados y nutrientes minerales durante la maduración foliar y la transición demanda–fuente.

Con el inicio de la maduración foliar y la capacidad de síntesis de sacarosa y otros azúcares de exportación (e.g., manosa), la hoja se vuelve una nueva fuente de savia floemática ya que la carga azucares induce el inicio e incremento del caudal floemático desde la hoja. Esto significa, por supuesto, que también puede incrementarse la exportación floemática de otros solutos como nutrientes minerales y compuestos amino. Como se discutió previamente (Capitulo 3, 4) para nutrientes minerales altamente móviles en el floema como el potasio y el fósforo, en hojas maduras pueden estar en equilibrio la importación vía xilemática y la exportación vía floemática. El grado al que las hojas maduras también actúan como fuente de nutrientes minerales depende, sin embargo, no solo de la tasa de exportación de fotosintatos sino también del contenido de nutrientes en la hoja fuente y su demanda.

5.5.2 Senescencia foliar

Con el comienzo de la senescencia foliar declinan ambos las tasas de fotosíntesis (Fig. 5.12) y la exportación de azúcares desde la hoja. Estos cambios están asociados con un incremento en la permeabilidad membranal, y se afecta correspondientemente la compartimentación. Entre los otros cambios que se pueden presentar, enzimas proteolíticas como las proteasas ácidas, previamente secuestradas en las vacuolas, son liberadas en el citoplasma e inducen el rápido rompimiento de proteínas citoplásmicas y cloroplásticas. La declinación en el contenido de clorofila (clorosis) es el síntoma visible de la senescencia. También cambia la composición de la savia floemática exportada desde hojas senescentes, declina la concentración de azúcar y se incrementa la de compuestos orgánicos nitrogenados de bajo peso molecular y de nutrientes minerales móviles en el floema (Sección 3.5).

Puede inducirse senescencia foliar cuando se mantienen las hojas en la oscuridad, un efecto que se realza si son también desprendidas. En hojas desprendidas de Tropaeolum mantenidas en oscuridad y asperjadas con únicamente agua destilada, hay una rápida declinación en clorofila y proteína de las laminas foliares en 6 días (Tabla 5.6). Se presenta senescencia y realzada exportación floemática de nitrógeno soluble, potasio y fósforo, como se indica por la acumulación de estos constituyentes en la base de los pecíolos. Sin embargo, puede inhibirse casi totalmente la senescencia y las exportación desde las hojas desprendidas mediante la aspersión foliar de cinetina, un análogo sintético de la fitohormona citoquinina (CYT).

En plantas intactas, la senescencia foliar está bajo control correlativo, y la CYT radical juega un rol clave en retardar la senescencia foliar. Las zonas apicales de raíces en crecimiento son los principales centros de producción de CYT en las plantas. Esta CYT es transportada por el xilema hacia el vástago y distribuida con la corriente transpiratoria, i.e., preferentemente hacia las hojas maduras. En las hojas se metaboliza rápidamente la CYT , y, de este modo se requiere de un continuo suministro radical a fin de evitar la senescencia. Por lo general, en especies vegetales anuales con el inicio del crecimiento reproductivo y asignación preferencial de fotosintatos hacia semillas y frutos en desarrollo, declina el crecimiento radical (competencia entre demandas) y, de este modo también la exportación de CYT como se muestra en la Tabla 5.7 para plantas de soya. El desarrollo de la vaina induce senescencia foliar principalmente vía disminución de la importación de CYT hacia las hojas fuente. Consecuentemente, el desvaine incrementa la exportación radical de CYT (Tabla 5.7) y también retrasa la senescencia foliar, como similarmente lo hace un suministro directo de CYT a explantes no enraizados de soya. Este patrón general de producción unidireccional de CYT en las raíces, transporte xilemático hacia el vástago y su declinación después del inicio de la fase reproductiva que es típico para soya por ejemplo, no es válido para todas las especies vegetales. En lupino blanco, por ejemplo después de la floración se incrementa considerablemente la exportación radical de CYT, y también una gran cantidad de CYT es transportada desde las hojas vía floema hacia las inflorescencias y semillas en desarrollo. De este modo, en algunas especies vegetales la senescencia foliar puede ser inducida no por una declinación en importación sino por un incremento en la exportación de CYT.

Puede observarse frecuentemente el rol de la CYT en el retraso de la senescencia foliar en la formación de “islas verdes” en laminas de hojas senescentes de perennes en otoño. Estas islas verdes son usualmente áreas de infección fungosa ó ataque de insectos parásitos y son particularmente altas en CYT. También ciertas cepas de bacterias fitopatogénicas formadoras de tumores Pseudomonas savastanoi sintetizan y excretan altas cantidades de CYT. La producción de CYT por los parásitos parece ser un elegante mecanismo por el que los parásitos mantienen la función de la hoja como fuente en el centro de infección.

La senescencia foliar no solo es modulada por factores ambientales como el estrés por sequía. Puede inducirse rápidamente senescencia foliar en forma de clorosis de hojas fuente, por ejemplo, en especies vegetales sensibles a heladas por bajas temperaturas nocturnas ó alta iluminación en combinación con deficiencia de zinc, magnesio ó potasio. En estos casos, la senescencia no es inducida por una disminución en la importación de CYT sino que se inhibe la exportación de fotosintatos y se acumulan grandes cantidades de almidón y sacarosa en las hojas fuente. Este tipo de senescencia foliar prematura es causada por altos niveles de especies tóxicas de oxigeno y fotooxidación de los pigmentos del cloroplasto (Sección 5.2.2). La rápida senescencia foliar después de la eliminación de demandas reproductivas es muy probablemente un problema de excesiva absorción de energía por las hojas fuente y no un proceso regulado hormonalmente.

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