5.6 Rol de las fitohormonas en la regulación de las relaciones fuente–demanda

5.6.1 General

5.6.2 Estructura, centros de biosíntesis, y principales efectos de las fitohormonas

5.6.3 Fitohormonas, deducción de señales, centros receptores, y activación génica

5.6.4 Efecto de factores ambientales en el nivel endógeno de las fitohormonas

5.6.5 Fitohormonas y la acción demanda

5.6.1 General

Las fitohormonas juegan un rol importante en la regulación del crecimiento y desarrollo de plantas superiores. Esto se refleja, por ejemplo, en su efecto en las relaciones fuente–demanda. Ambas la síntesis y acción de las fitohormonas son moduladas por factores ambientales, como el suministro de nutrientes minerales. Por lo menos algunos efectos del suministro deficiente de nutrientes minerales sobre el crecimiento y rendimiento vegetal están causados principalmente por su influencia en el nivel de fitohormonas en la planta. Se dan algunos ejemplos de estos efectos en las siguientes secciones y en el Capitulo 6.

Las fitohormonas son mensajeros químicos, ó sustancias “señal”, para las que los centros de síntesis y los centros de acción están separados en la mayoría de los casos. Es por lo tanto necesario su transporte cualquiera de célula a célula ó de órgano a órgano. Con excepción del etileno, las fitohormonas son translocadas en ambos el floema y el xilema. La dirección predominante del transporte depende del tipo de fitohormona (e.g., si ellas son sintetizadas principalmente en las raíces ó en los vástagos) y de la etapa de desarrollo vegetal. Cada fitohormona tiene un amplio espectro de acción: esto es, la misma fitohormona puede afectar ó regular varios procesos dependiendo de su concentración y de las condiciones en el centro de acción – centro receptor.

5.6.2 Estructura, centros de biosíntesis, y principales efectos de las fitohormonas

Está bien establecida la importancia de las siguientes cinco clases de fitohormonas en las plantas superiores: citoquininas (CYT), giberelinas (GA), auxinas (AUX, e.g., IAA), ácido abscísico (ABA) y etileno (ET). Mas recientemente se ha presentado evidencia de que el ácido jasmónico y sus derivados, los jasmonatos (JA), pueden ser una nueva clase de fitohormonas. Las estructuras moleculares básicas de las seis clases de fitohormonas se muestran en la Fig. 5.14, y algunas de sus principales características se resumen en la Tabla 5.8. Hay una tendencia general para las CYT, GA, y IAA en realzar el crecimiento y procesos de desarrollo, mientras que el ABA y JA tiene efectos más antagónicos. La síntesis de la “hormona del estrés” ABA se presenta en respuesta rápida a factores ambientales como una deficiencia de agua, y también la respuesta a la deficiencia de nitrógeno es bastante rápida. También se presentan muy rápidamente algunas de las acciones del ABA, por ejemplo, el incrementar la permeabilidad de la membrana (e.g., cierre estomatal) ó disminuir la extensibilidad de la pared celular. No es posible tal clasificación general para el ET, este puede realzar el crecimiento y desarrollo, pero también la maduración y la senescencia. Es también una típica hormona de estrés (ver abajo).

Fig. 9.14 Estructura molecular de fitohormonas.

Las citoquininas son fácilmente móviles en las plantas. Aunque los principales centros de biosíntesis son las raíces, y en la transferencia desde la raíz hacia el vástago predomina el transporte xilemático (Sección 5.6.4), por lo menos en Lupinus albus las citoquininas son también móviles en el floema y transportadas desde las hojas fuente hacia las inflorescencias y semillas en desarrollo. Uno de los efectos más notables de las CYT, el retraso de la senescencia foliar, es principalmente atribuido a la reducción en la degradación proteica más que por un incremento en la síntesis proteica.

El ácido abscísico, para el que los carotenoides violaxantina y neoxantina son los precursores para su biosíntesis, es altamente móvil en ambos xilema y floema y además circula en las plantas similarmente a como se ha descrito para algunos nutrientes minerales (Sección 3.4.4). Aunque las raíces son también centros importantes de biosíntesis del ABA, del ABA en la savia xilemática de Lupinus albus solo el 28% se origina a partir de la biosíntesis radical, siendo el remanente derivado desde el vástago; bajo estrés por sequía la proporción por biosíntesis radical se incremente cerca de 55%.

Comparando con otras fitohormonas el etileno (ET) tiene algunas peculiaridades. Es un gas y los centros de síntesis y acción están localizados en el mismo tejido. El ET tiene un rango de efectos notables sobre el crecimiento y desarrollo vegetal (Tabla 5.8). Por ejemplo, dependiendo de su concentración realza ó reprime el crecimiento radical, se requiere para la maduración del fruto, induce la formación de aerénquima radical en respuesta a la inundación (ver también Sección 16.4.3.3) y también induce la activación de genes de defensa bajo varios tipos de estreses ambientales incluyendo los inducidos por patógenos. El conocido efecto del IAA en la diferenciación del xilema (xilogénesis) está probablemente mediado por el ET: el IAA realza la biosíntesis de ET que a su vez incrementa la fosforilación proteica y la xilogénesis. La realzada biosíntesis caulinar de ET en respuesta a la deficiencia de O₂ (e.g., por inundación) en el medio de enraizado está mediada por un incremento en el transporte xilemático hacia el vástago de ACC (ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico), el precursor del ET.

Los jasmonatos (JA) pueden considerarse “hormonas del estrés” similares al ABA, su biosíntesis es fuertemente realzada bajo estrés por sequía e induce la síntesis de proteínas particulares del estrés. En contraste al ABA, no se realza la biosíntesis de JA por el estrés por sales. Los jasmonatos son altamente móviles en el floema y frecuentemente más efectivos que el ABA al inducir la senescencia. Los JA pueden ser responsables de la senescencia foliar inducida por frutos y semillas, y también son muy efectivo en inducir la formación de tubérculos en estolones de papa. El ácido jasmónico y especialmente su volátil éster de metilo actúan como moléculas de señalización para inducir el enrollamiento en zarcillos por ejemplo en Cucurbitaceae.

Es aún materia de debate si las poliaminas (PA) actúan en el crecimiento y desarrollo vegetal como “mensajeros secundarios” (Fig. 5.16) ó pueden considerarse como otra clase de fitohormonas. Las principales poliaminas son la diamina putrescina (NH₂-CH₂-CH₂-CH₂-NH₂), la triamina espermidina y la tetramina espermina. Ellas son ubicuas en las células vegetales, y altamente móviles en ambos xilema y floema, y sus concentraciones tisulares varían entre micromolar y milimolar. En cereales el principal precursor de la biosíntesis de poliaminas es el aminoácido arginina, y se incrementa rápidamente la biosíntesis de PA bajo un rango de estreses ambientales, sequía, calor y salinidad en particular. Las poliaminas también se acumulan bajo deficiencia de potasio (Sección 8.7), ó cuando el N-NH₄ en vez del N-NO₃ es la fuente suplida de nitrógeno. En contraste, los niveles son muy bajos bajo deficiencia de nitrógeno, aún en combinación con deficiencia de potasio. Las funciones protectoras de las poliaminas contra factores de estrés ambientales, incluyendo el daño foliar inducido por ozono pueden ser atribuidas a su rol en la detoxificación de radicales de oxigeno.

En la mayoría de los casos las PAs tienen un efecto protector en las membranas, sus concentraciones son muy altas en los tejidos meristemáticos. En semillas de soya en desarrollo la concentración y composición de las PAs cambian dramáticamente en el tiempo en los cotiledones y embrión. Las poliaminas son presumiblemente requeridas como policationes para la estabilización del pH citosólico, e interacciones iónicas con membranas y macromoléculas como DNA y RNA. Las poliaminas retrasan la senescencia y son sinérgicas a la CYT , ellas también se acumulan, por ejemplo, en las “islas verdes” de hojas senescentes (Sección 5.6.5). Las poliaminas son inhibidores efectivos de la biosíntesis de etileno; durante la maduración del fruto está correlacionada la declinación en el contenido de PA con un abrupto incremento en la producción de etileno.

Independientemente de los varios efectos de las fitohormonas sobre el crecimiento y desarrollo vegetal (Tabla 5.8) y los efectos de los factores ambientales en su biosíntesis (Fig. 5.16), se presenta un patrón típico en los niveles de fitohormonas individuales en un órgano dado durante su crecimiento y desarrollo. Se muestra tal patrón en la Tabla 5.9 para hojas trifoliadas en plantas de fríjol. Los niveles de IAA, ABA y CYT son altos en hojas muy jóvenes y declinan rápidamente, particularmente el ABA, durante el inicial desarrollo de la hoja. Ciertamente están involucrados “efectos de dilución” por el material pared celular en está disminución en el contenido en materia seca. Después de esto los contenidos de IAA y CYT se estabilizan y los de ABA se elevan otra vez.

Las fitohormonas en hojas en desarrollo (Tabla 5.9) pueden originarse a partir de su biosíntesis dentro de las hojas, ó importarse desde otras partes vegetales, ó ambos. En vista de los principales centros de biosíntesis en plantas (Tabla 5.8), el IAA más probablemente se origine desde la hoja misma, y el gradiente en los niveles se correlaciona con el cambio de demanda a fuente de una hoja (Sección 5.5). Por otro lado, el ABA es principalmente sintetizado en hojas maduras (fuente) y exportado con los fotosintatos por el floema a los centros demanda, i.e., además las hojas jóvenes. Ya que el ABA incrementa la permeabilidad membranal no solo a los solutos sino también al agua, altos niveles de ABA pueden realzar la descarga floemática, pero, por otro lado, pueden afectar negativamente el crecimiento celular por extensión. El patrón del ABA (Tabla 5.9) puede reflejar el cambio de demanda a fuente durante el desarrollo foliar.

Para la CYT los niveles cambian mucho menos, los altos niveles en hojas muy jóvenes pueden ser una combinación de ambos, biosíntesis in situ e importación floemática, y en las ultimas etapas presumiblemente importación xilemática.

Los niveles de las varias fitohormonas que se presentan durante el desarrollo de demandas reproductivas como semillas y frutos, se caracterizan por una notable secuencia (Fig. 5.15) que es bastante diferente de aquella en hojas en desarrollo (Tabla 5.9). Esta secuencia en semillas puede corresponder al periodo de acumulación de fitohormonas particulares durante el desarrollo seminal. Se alcanza el máximo nivel de CYT en pocos días después de la antesis y obviamente coincide con la máxima tasa de división celular. En contraste, el nivel del ABA se incrementa mucho más tarde y alcanza un máximo durante el periodo de rápida declinación de la tasa de acumulación de materia seca. El pico en el nivel de ABA también está correlacionado con la realzada perdida de agua y correspondiente desecación de los granos. Un retraso en el incremento de los niveles de ABA en granos en desarrollo es causado por la rápida degradación del ABA importado durante las primeras etapas del desarrollo del grano.

Fig. 5.15 Patrones tentativos de niveles fitohormonales en granos de cereales durante el desarrollo del grano. CYT, citoquininas; GA, giberelinas; IAA, auxinas; TKW, peso de mil granos; ABA, ácido abscísico. Valores relativos = 100. (Datos compilados a partir de Rademacher, 1978; Radley, 1978; Michael & Beringer, 1980; Mounla et al., 1980; y Jameson et al., 1982.)

Se alcanzan los máximos niveles de GA e IAA cuando las tasas de acumulación de materia seca son superiores, esto es, cuando son mayores ambos la actividad demanda y la tasa de descarga floemática. Es complicada la interpretación de las relaciones causales entre la actividad demanda y los valores promedios de los niveles fitohormonales seminales no solo debido a la falta de información acerca de los centros receptores (Fig. 5.16) sino también por las diferencias entre tejidos en niveles de fitohormonas individuales. En soya, durante el desarrollo seminal por ejemplo, varían dramáticamente e independientemente los niveles de ABA e IAA entre el embrión, cotiledones y la testa.

Hay una bien establecida correlación positiva entre el peso final del grano y el número de células del endospermo así como la longitud del periodo de llenado del grano (los días entre la antesis y la madurez). De acuerdo con esto, el solo peso del grano puede incrementarse mediante la aplicación radical de CYT poco antes de la antesis y disminuirse por elevados niveles de ABA, inducidos, por ejemplo, por altas temperaturas foliares durante el periodo de llenado del grano. En maíz, los elevados niveles de ABA durante el desarrollo inicial del grano disminuyen la tasa de división celular en el endospermo y, de este modo, la capacidad de almacenamiento de los granos.

En principio, también se presentan estos notables patrones en los niveles endógenos fitohormonales en frutos carnosos como tomates y uvas.

Ha habido mucha especulación acerca de la dependencia de semillas y frutos en desarrollo por la importación de estas fitohormonas cualquiera vía xilemática (e.g., citoquininas) ó floemática (ABA, GA). Por lo menos para cereales como el trigo, sin embargo, se ha demostrado convincentemente que no hay tal dependencia. En cultivos de espigas aisladas, aún cuando se aislaron antes de la antesis, pudo conseguirse el normal desarrollo del grano solo con el suministro exógeno de azúcares y nitrógeno, pero sin fitohormonas. El rol de las hormonas importadas hacia semillas en desarrollo tiene que considerarse en términos de señales por las que los factores ambientales modulan los niveles de fitohormonas originadas desde la semilla y, de este modo, afectan el crecimiento y desarrollo de las semillas (Sección 5.6.3).

En base al conocimiento de los efectos fitohormonales sobre el crecimiento y desarrollo vegetal y de sus típicos niveles durante el desarrollo del órgano, ha habido una promisoria aproximación desde el punto de vista de producción de cultivos para alterar los niveles endógenos fitohormonales mediante la aplicación de “biorreguladores”. Estas hormonas vegetales sintéticas como la cinetina, ó retardantes del crecimiento como el CCC (cloruro de clorocolina) y el TIBA (ácido 2,3,5-triiodobenzoico) pueden regular el crecimiento vegetativo y reproductivo, así como la senescencia y abscisión. En varios casos los biorreguladores son usados en gran escala, siendo los más exitosos las “anti-giberelinas” que interfieren con la biosíntesis de GAs e inhiben la extensión celular, cuando se aplican a bajo niveles, e inhiben la división celular y la biosíntesis de esteroles cuando se aplican a altos niveles. Como efecto secundario pueden incrementarse los niveles de CYT y poliaminas en las plantas retrasando por lo tanto la senescencia.

Durante los últimos pocos años los brasinólidos han atraído mucha atención como biorreguladores. Los brasinólidos son esteroides que se presentan naturalmente (“brasinoesteroides”) con la misma estructura básica de esteroides como el ergosterol de la membrana plasmática y tonoplasto (Sección 2.3). Los brasinólidos fueron primeros aislados a partir del polen de colza, pero más recientemente se han obtenido de otras especies vegetales incluyendo las especies arroz, fríjol Phaseolus, Picea, y Pinus. Los brasinólidos tienen impactantes efectos sobre el crecimiento y desarrollo vegetal, al incrementar la elongación y división celular y al actuar sinergísticamente con el IAA y GA. Sus efectos son particularmente potentes. Por ejemplo, aún a concentraciones tan bajas como 10^–10 м, los brasinólidos estimulan el crecimiento por elongación. Ellos son altamente lipofílicos y sus efectos sobre la excreción de protones y el potencial membranal indican que ellos pueden ser capaces de modificar la estructura y función de las membranas. Se han conseguido impresionantes efectos positivos sobre especies hortícolas mediante la aplicación de brasinólidos. Sin embargo, aún falta información, con respecto a si los brasinólidos juegan un rol en las plantas como mensajeros químicos en el sistema conductor de señales. Su clasificación como biorreguladores es hasta este momento por lo tanto la más apropiada.

A pesar del éxito en varias áreas, es bastante limitada la aplicación de biorreguladores para la manipulación de las relaciones demanda–fuente y rendimiento del cultivo, principalmente debido a la incertidumbre frecuentemente asociada con su uso. Se discuten las razones para estas dificultades en la siguiente sección.

5.6.3 Fitohormonas, deducción de señales, centros receptores, y activación génica

Hay frecuentemente una pobre correlación entre los niveles de fitohormonas endógenas, determinados mediante bioensayos ó métodos químicos, y la acción de las fitohormonas en las plantas. Por ejemplo, se encuentran altos niveles de GA en ciertos mutantes enanos. La esperada acción de las fitohormonas aplicadas también está frecuentemente muy en desacuerdo con sus acciones reales en las plantas. En la Fig. 5.16 se bosquejan las principales razones para la pobre correlación entre los efectos de las fitohormonas y sus niveles celulares. Usualmente solo una fracción de las fitohormonas totales están fisiológicamente activas, estando las remanentes por lo menos temporalmente inactivas cualquiera por ligamiento químico (e.g., la CYT como ribótido ó ribósido de zeatina) ó por compartimentación celular, dependiendo del pH y del potencial membranal entre los diferentes compartimentos celulares; esto se mantiene cierto particularmente para ABA, GA e IAA, pero no para las CYT.

Fig. 5.16 Posibles relaciones entre los niveles y actividades de fitohormonas, receptores, y la acción de las fitohormonas.

Sin embargo, la principal razón para las pobres correlaciones –ó efectos inesperados-, es el requerimiento de receptores en los centros de acción de la fitohormona. Durante la diferenciación celular y tisular y la maduración del órgano no solo cambia la respuesta (sensibilidad) a cambios fitohormonales dados; el tipo de acción puede también ser diferente. Esto se demuestra en pocos ejemplos.

La estimulación de la síntesis de RNA por CYT declina con la creciente edad foliar, en hojas más viejas domina con mucho el efecto protector contra la degradación de las proteínas existentes. La inhibición del crecimiento foliar por elongación por elevados niveles de ABA se confina a la zona sensible de elongación celular mientras que en toda la hoja el ABA afecta la apertura estomatal. Con respecto a la auxina (IAA), solo es sensible el tejido foliar inmaduro, siendo insensible el tejido maduro y ni la toma ni la tasa de metabolización del IAA son responsables de la insensibilidad. Ya se han identificado varias proteínas que se ligan al IAA a partir de zonas de elongación radicales y caulinares. Estas proteínas se adhieren a la superficie externa de la membrana plasmática, y en coleóptilos de maíz más del 90% en la pared celular epidérmica externa. Esto significa que de todo el tejido de la zona de elongación solo es sensible a la auxina una capa celular que, después de adherirse, induce la acidificación de la pared celular y la acelerada depolimerización de la matriz de hemicelulosa. En órganos en crecimiento como coleóptilos y hojas hay una fuerte tensión tisular producida por la fuerza de extensión del tejido interno, contrarrestada por la fuerza de contracción de la epidermis con su gruesa, relativamente inextensible pared celular externa que está bajo fuerte tensión. La auxina realza el crecimiento por elongación al incrementar la extensibilidad de la pared celular epidérmica externa, y el ABA inhibe esta elongación inducida por IAA.

En muchos casos, sin embargo, las fitohormonas transportadas hacia el tejido ó células blanco no inducen directamente la respuesta sino que actúan vía mensajeros secundarios como las poliaminas (Fig. 5.16). También ha atraído mucha atención en la última década el rol del calcio como mensajero secundario. Particularmente cierto para los efectos de factores ambientales (luz, temperatura, daño mecánico, etc.) en la modulación de la concentración citosólica de Ca²⁺ libre y los subsiguientes procesos de secreción activados por la calmodulina (Sección 8.6.7). También la elongación celular regulada por auxinas parece requerir Ca²⁺ como mensajero secundario. El inositol trifosfato también puede considerarse como un típico mensajero secundario, siendo liberado desde la membrana plasmática en respuesta a señales hormonales, y activando una proteínquinasa en el citoplasma.

Las fitohormonas ó mensajeros secundarios se piensa que tienen un rol regulador general en el crecimiento y desarrollo al reaccionar con centros receptores preexistentes conduciendo por lo tanto a respuestas fisiológicas específicas (Fig. 5.16). Aunque esto es cierto en varios casos, tiene que revisarse este simple concepto para las bastante frecuentes respuestas fisiológicas que requieren activación génica y síntesis de nuevas proteínas (Fig. 5.17).

Fig. 5.17 Fitohormonas como componente del sistema conductor de señales en plantas.

Las fitohormonas y mensajeros secundarios tienen que considerarse como partes integrales de una cadena de transducción de señales entre los factores ambientales (que se presentan frecuentemente como factores de estrés) y la respuesta a nivel celular. Por ejemplo, la baja humedad del suelo (Sección 5.6.4) ó el deficiente suministro radical de nitrógeno inducen la realzada síntesis y exportación de ABA desde las raíces hacia el vástago. Algo de este ABA en le vástago puede ligarse directamente a los centros receptores en la superficie externa de la membrana plasmática de las células guarda induciendo el cierre estomatal, ó interferir con la acción del IAA en la elongación celular, mas probablemente por modulación enzimática y no activación génica.

Sin embargo, en su efecto sobre la maduración seminal, el ABA regula la expresión de genes específicos. Los JA que se incrementan bajo la desecación ó estrés osmótico, similarmente al ABA, también inducen la expresión génica en dirección de la realzada síntesis proteica (de estrés) y reprimen la síntesis de proteínas control normalmente presentes, i.e., reprograman la expresión génica. Para el ET también está bien documentada esta transducción de señales vía activación génica (Fig. 5.17): en respuesta a factores ambientales de estrés como el ozono, patógenos ó la luz UV, se incrementan los niveles de ET e inducen ó activan, genes de defensa y por lo tanto incrementan, por ejemplo, el nivel de ascorbato peroxidasa, una enzima clave en la detoxificación del peróxido de hidrógeno. En su efecto inductor de la maduración del fruto el ET ejerce su influencia través de expresión génica.

La activación génica puede también estar involucrada en el “efecto memoria” de órganos vegetales como hojas. Puede conseguirse la inducción de raíces de almacenamiento y tubérculos en papa por factores ambientales que incrementen la relación ABA/GA en las plantas, por ejemplo, el bajo suministro de nitrógeno (Sección 6.3) ó tratamiento con días cortos (SD). El estimulo para la tuberización conseguido por SD puede trasmitirse a plantas no inducidas mediante la injertación. Recientemente, se han discutido los JA como candidatos potenciales del “estimulo”.

Ya que las fitohormonas son componentes de un sistema general de transducción de señales (Fig. 5.17) se requiere cuidado en la interpretación de sus niveles endógenos en términos de efectos esperados sobre el crecimiento y desarrollo vegetal. Sin embargo, los niveles endógenos proporcionan información muy valiosa en cuanto si, por ejemplo, el factor de estrés ambiental fue suficientemente severo para transformarse en una clara señal hormonal (disminución ó incremento en su nivel). Existen muchos ejemplos que muestran no solo está relación sino también las relaciones entre los niveles fitohormonales y la respuesta fisiológica, por ejemplo entre el ABA en la savia xilemática y la apertura estomatal ó el nivel de CYT y la senescencia foliar.

En respuestas a cambios a corto plazo en el ambiente (pH, nutrientes, hormonas), las raíces también pueden transmitir señales eléctricas (potencial de acción) hacia el vástago conduciendo a un cambio en el intercambio foliar de gases. De acuerdo a la velocidad de transmisión de la señal (2- 5 cm s^–1) tiene que intervenir otra ruta aparte de la corriente transpiratoria.

5.6.4 Efecto de factores ambientales en el nivel endógeno de las fitohormonas

La síntesis, actividad, y degradación de las fitohormonas se afectan por factores ambientales como la temperatura, longitud del día, y suministro de agua y nutrientes. Algunos de estos factores son de particular importancia ecológica y pueden variar en muchos casos relativamente fácilmente por practicas agronómicas y hortícolas (e.g., la aplicación de fertilizantes). De este modo, el crecimiento y desarrollo vegetal y en últimas el rendimiento económico pueden afectarse indirectamente vía modulación de los niveles endógenos de las fitohormonas. En la siguiente discusión se dirige la principal atención hacia el suministro de nutrientes minerales y agua y sus efectos sobre los niveles fitohormonales.

Se acepta generalmente que la mayoría de CYT se sintetiza en las raíces. De este modo hay una estrecha relación entre el crecimiento radical en general, el número de meristemos radicales (los centros de síntesis de CYT), y la producción radical de CYT en particular. De los nutrientes minerales, el nitrógeno tiene la influencia más notoria en ambos el crecimiento radical y la producción y exportación de CYT hacia los vástagos. Debido a que la CYT es exportada principalmente por el xilema, la recolección de exudado xilemático es un método sencillo de obtener información sobre este efecto del nitrógeno, como se muestra en la Tabla 5.10 para plantas de papa. Cuando es continuo el suministro de nitrógeno, se incrementa la exportación de CYT con la edad vegetal, mientras cuando se interrumpe el suministro de nitrógeno, las raíces responden rápidamente mediante una drástica disminución en la exportación de CYT. Después de que se restaura el suministro de nitrógeno, se realza rápidamente la exportación de CYT.

El suministro de fósforo y potasio también afecta la síntesis y exportación de CYT, aunque este efecto es algo menos notable que el caso del nitrógeno (Tabla 5.11). Se han obtenido resultados similares a estos con girasol en perennes.

Aunque no se puede descartar la posibilidad de que estos nutrientes minerales tengan un efecto directo sobre la biosíntesis de CYT, es mucho más probable que ellos actúen indirectamente vía crecimiento radical e inducción de primordios radicales (ver arriba). La estrecha correlación positiva entre el número de primordios radicales y el área foliar en plantas de tomate está presumiblemente relacionado con la producción de CYT.

Las diferencias en los crecimientos respuesta de especies vegetales a bajas temperaturas en la zona radical están estrechamente relacionadas con las diferencias en la síntesis y exportación radical de CYT. En especies vegetales sensibles a heladas (e.g., Cucumis sativus), a bajas temperaturas en la zona radical caen drásticamente los niveles de CYT y declina abruptamente el crecimiento, mientas que en especies tolerantes a heladas (e.g., Cucurbita ficifolia) la baja temperatura en la zona radical incrementa marcadamente los niveles radicales de CYT, manteniendo una similar tasa de transporte de CYT hacia los vástagos y el crecimiento solo se deprime ligeramente.

Se muestra  en la Tabla 5.12 un impresionante ejemplo del rol clave de CYT en la modulación del crecimiento vegetal a alto ó bajo suministro de nutrientes. Cuando las plantas son cultivadas por un largo periodo con bajo suministro de nutrientes (2%), son mucho menores su tasa de crecimiento y contenido de CYT comparando con un alto suministro de nutrientes (100%). Dos días después de la transferencia desde altos a bajos niveles de nutrientes (100 → 2%), declinan drásticamente la tasa de crecimiento caulinar y el contenido caulinar y radical de CYT mientras que se realza ligeramente el crecimiento radical. Pudo evitarse la declinación en la tasa de crecimiento caulinar enmendando el bajo suministro de nutrientes para que contenga 10^–8 м benciladenina (CYT). Se deprimió ligeramente el crecimiento radical. Durante estos cambios a corto plazo en la tasa de crecimiento, no cambio significativamente el contenido caulinar de nutrientes minerales, confirmando que estos crecimientos respuesta a corto plazo fueron regulados hormonalmente, Muy probablemente en el tratamiento bajo en nutrientes el agotamiento del suministro radical de nitrógeno fue la “señal de estrés” ambiental predominante (Fig. 5.16) como se ha mostrado para Urtica dioica. A bajo suministro de nitrógeno, en Urtica los fotosintatos fueron preferentemente destinados hacia las raíces mientras que con alto suministro de nitrógeno, ó con suministro radical directo de BA, los fotosintatos fueron preferentemente destinados hacia el ápice caulinar, Como interesante efecto secundario, el suministro a largo plazo de diferentes niveles de nutrientes con ó sin BA no solo afectó las tasas de crecimiento sino también la actividad ATPasa de vesículas de membrana plasmática radical aisladas a partir de estas plantas.

La realzada síntesis y mayores niveles radicales y caulinares de ABA son una respuesta típica a la deficiencia de nitrógeno, y similarmente a la deficiencia de agua (estrés por sequía) ó a una súbita disminución en las temperaturas de la zona radical. Se muestra un ejemplo del efecto del nitrógeno en la Tabla 5.13. En plantas bien suplidas con nitrógeno, el contenido de ABA en las hojas jóvenes es algo superior que el de las hojas viejas ó completamente expandidas, reflejando el transporte floemática de ABA desde las hojas mas viejas (fuente) hacia las jóvenes (demanda). Bajo condiciones de deficiencia de nitrógeno, se incrementa abruptamente el contenido de ABA en todas las partes de los vástagos. En plantas de papa puede observarse esta respuesta en 3 días, y es mucho más notoria en raíces y exudado xilemático que en los vástagos.