5.7 Limitaciones por fuente y demanda en la tasa de crecimiento y rendimiento

5.7.1 Cambio en las limitaciones durante la ontogénesis, rol de los factores ambientales

5.7.2 Comentarios finales

5.7.1 Cambio en las limitaciones durante la ontogénesis, rol de los factores ambientales

Puede limitarse la tasa de crecimiento de tejidos y órganos demanda como raíces, ápice caulinar, frutos, y órganos de almacenamiento cualquiera por el suministro de fotosintatos desde las hojas fuente (limitación por fuente) ó por una limitada capacidad de la demanda para utilizar los fotosintatos (limitación por demanda). La limitación por demanda pueden estar relacionada con bajas tasas de descarga floemática ó de división celular, un bajo número de células de almacenamiento, baja tasa de conversión de los fotosintatos (e.g., azúcares a almidón), ó un bajo número de demandas (e.g., granos/espiga). Las limitaciones por demanda–fuente se caracterizan por fuertes interacciones genotipo/ambiente y la relación tamaño de fuente (e.g., área foliar) a tamaño de demanda (e.g., número de frutos/planta). Por ejemplo, en cultivos los genotipos con un alto índice de cosecha (e.g., alta relación peso del fruto/biomasa total) tienden más frecuentemente a limitarse por fuente que los genotipos con bajo índice de cosecha. Dentro de un genotipo y ambiente dado, es bastante típico durante la ontogénesis un cambio de limitación por demanda a limitación por fuente. Factores de estrés ambientales como sequía, temperaturas extremas y deficiencia de nutrientes son particularmente importantes en la fase de transición desde el crecimiento vegetativo a reproductivo ó en la inducción de órganos de almacenamiento y, de este modo, para las limitaciones por fuente ó por demanda en el rendimiento del cultivo. En los siguientes ejemplos, se consideran ambos tipos de limitación con énfasis particular en la ontogénesis y factores ambientales, excepto para nutrientes minerales que son discutidos en detalle en el Capitulo 6.

Durante el crecimiento vegetativo en plantas con un gran número de hojas fuente, frecuentemente la tasa de crecimiento se limita por la capacidad de las hojas jóvenes (demanda) para utilizar el potencial fotosintético de la fuente. En plantas de mostaza, por ejemplo (Tabla 5.18), la eliminación de cuatro hojas fuente conduce a una cercana duplicación de ambos la tasa de fotosíntesis y exportación de fotosintatos desde las hojas fuente restantes. En principio, se han obtenido los mismos resultados en plantas jóvenes de Populus nigra. Esto demuestra que, en plantas intactas con todas las hojas presentes, no se utiliza completamente el potencial de capacidad fotosintético de las hojas.

La frecuentemente observada declinación en la tasa de fotosíntesis neta en la tarde (fotoinhibición, Sección 5.2.2) es la expresión de una temporal limitación por demanda, que se refleja en la acumulación de azúcar y almidón, y el cierre cualquiera parcial ó total de los estomas. Bajo alta intensidad lumínica con el paso del tiempo la limitación por demanda hasta puede conducir a la destrucción de la fuente (fotooxidación, Sección 5.2.2) a menos que se encuentren disponibles demandas alternativas por lo menos temporales como los tallos de cereales para el almacenamiento de carbohidratos. Por lo tanto frecuentemente la tasa de fotosíntesis neta, y también la transpiración por unidad de área foliar, se incrementan después del cuajado del fruto ó semilla, siendo el incremento dependiente de la presencia de demandas transitorias y del grado inicial de fotoinhibición. Se ha presentado evidencia de que el ABA y CYT están involucrados en está regulación. Debido a que las tasas de transporte de sacarosa y ABA desde las hojas fuente hacia las demandas están correlacionadas positivamente, cuando la demanda por fotosintatos es alta, son bajas las concentraciones de ABA en las hojas fuente y los estomas están completamente abiertos. Las altas tasas de transpiración de las hojas fuente a su vez realzan el caudal xilemático hacia las hojas no solo de agua sino también de CYT sintetizadas en las raíces, un mecanismo que también es importante para retrasar la senescencia foliar. Persiste una pregunta de si interviene una señal hormonal adicional desde los frutos en desarrollo hacia las hojas fuente como retroseñal que intervendría en la senescencia de hojas fuente realzada por frutos ó semillas.

Particularmente en plantas con órganos de almacenamiento vegetativo (demandas) como raíces de almacenamiento y tubérculos, después de la inducción de tales demandas usualmente declina ó cesa la tasa de crecimiento caulinar y puede mantenerse ó también caer la tasa de fotosíntesis neta. Sin embargo, en plantas con tales demandas (e.g., zanahoria, remolacha azucarera) que cambian gradualmente desde demanda de uso (incremento en el crecimiento de la raíz de almacenamiento) a demanda de almacenamiento (almacenamiento de carbohidratos), la situación es más compleja y las tasas de fotosíntesis neta no son un parámetro adecuado para evaluar las relaciones fuente–demanda. En las etapas iniciales de crecimiento es alto el requerimiento de material estructural para la síntesis de proteínas, membranas, y paredes celulares comparando con la demanda energética (e.g., ATP). Por lo tanto una alta proporción de los azucares importados es respirado “vía alternativa” (Sección 5.3). Se muestra un ejemplo de esto en la Tabla 5.19 para raíces de almacenamiento de zanahoria. Se presentó rápido crecimiento de la raíz de almacenamiento y almacenamiento de azucares a expensas del crecimiento de raíces laterales e inicio aproximadamente el día 25. Por lo tanto la tasa de crecimiento radical (i.e., de la principal demanda) se mantuvo en un nivel similarmente alto, a pesar de la abrupta declinación en la tasa de fotosíntesis neta y exportación de fotosintatos hacia las raíces. Esta aparente discrepancia es el resultado de un cambio en la vía respiratoria. Antes del almacenamiento de azúcares, fue alta la respiración en la caliptra y la vía alternativa contribuyo un 46% a la respiración radical (comparando con el 54% respiración por citocromos). Con el inicio del almacenamiento de azúcares disminuyó la tasa de respiración, siendo particularmente pronunciada en la vía respiratoria alternativa. De este modo, a pesar de una reducción de la fotosíntesis neta a menos de la mitad con la creciente edad vegetal, y también de la reducción en la exportación de fotosintatos hacia las raíces en un 42%, el incremento de materia seca en las raíces de almacenamiento declino solo un 10% (Tabla 5.19). A pesar de este incremento en la eficiencia en la transformación del carbono de los fotosintatos, sin embargo, las plantas de zanahoria fueron muy probablemente limitadas por la fuente en las últimas etapas de crecimiento.

También en plantas de papa después de la tuberización es bastante típico un cambio de limitación por demanda a limitación por fuente (Fig. 5.21). A altas tasas de crecimiento del tubérculo una disminución en la capacidad de la fuente al podar la mitad de las hojas también reduce a la mitad la tasa de crecimiento del tubérculo. Por lo contrario, el incremento en la relación fuente–demanda mediante la eliminación de algunos tubérculos incrementa la tasa de crecimiento de los tubérculos restantes en 2-4 días a un nivel comparable a aquel anterior a la poda (Fig. 5.21).

Fig. 5.21 Tasa de crecimiento de tubérculos de papa por planta al afectarse por la reducción del 50% del área foliar (poda de hojas) y el número de tubérculos (poda de tubérculos; eliminación de los tubérculos 2 y 3). (Engels & Marschner, 1987.)

Para una especie vegetal dada, las diferencias genotípicas en las relaciones y limitaciones demanda–fuente están frecuentemente relacionadas con las diferencias en la relación del tamaño de la fuente (área foliar) al tamaño de la demanda (e.g., número de granos ó tubérculos por planta). Esto se demostró para tres genotipos de maíz, que fueron sometidos a tratamiento de defoliación (reducción del 25% del área foliar) 2 semanas después del 50% de floración femenina. La defoliación afecta fuertemente el peso del grano en el genotipo con un tamaño de fuente relativamente grande y una alta relación fuente/demanda. En contraste, la defoliación de los otros dos genotipos con una menor relación fuente/demanda redujo el rendimiento del grano. En todos los tres genotipos, la defoliación redujo el peso de la caña como consecuencia de la movilización de carbohidratos no estructurales almacenados en la caña. Esto refleja el rol del tallo en especies gramíneas como un pool de almacenamiento transitorio de fotosintatos durante el crecimiento vegetativo. En especies gramíneas de clima frío y templado (e.g., especies Agrostis, ó trigo), los principales carbohidratos de almacenamiento transitorio en el tallo son los fructanos (fructosa polimerizada con longitud de cadena principalmente entre 3 y 8 unidades), acumulados antes y también durante las primeras semanas después de la antesis, y utilizados por lo tanto para el llenado del grano. En maíz, se almacenan grandes cantidades de nitrógeno en el tallo, y casi la mitad del nitrógeno de los granos puede derivarse de esta fuente. De este modo, las especies gramíneas tienen un notable buffer interno para compensar a corto plazo las fluctuaciones en la capacidad fuente durante el crecimiento reproductivo inicial. En colza de invierno después de la antesis disminuye abruptamente el índice de área foliar y las semillas en desarrollo son principalmente suplidas con el carbono fijado por las vainas ó por fotosintatos del almacenamiento transitorio caulinar. En trigo bajo estrés por sequía después de la floración es de crucial importancia para el crecimiento del grano la removilización de fotosintatos desde el tallo.

La capacidad fuente no es solo determinada por el área foliar sino también por la duración del área foliar, siendo la última de crucial importancia para la duración del almacenamiento y también frecuentemente para el rendimiento final. En plantas de papa cultivadas a diferentes altitudes y regimenes de temperatura, a altas temperaturas, a pesar de un mucho mayor índice de área foliar (tamaño de fuente) en el momento de inducción de la tuberización, fue bajo el rendimiento final de tubérculos debido a la temprana senescencia foliar. En contraste, a bajas temperaturas (alta altitud) el área foliar fue solo un cuarto de aquel a altas temperaturas, pero fue mucho mayor la duración del área foliar y, de este modo, también el rendimiento de tubérculos. En principio, se consigue diferencias similares con temperaturas como con diferentes niveles de suministro de nitrógeno (Capitulo 6).

En plantas con demandas reproductivas las temperaturas de la zona radical y dosel pueden afectar en un aún mayor grado las relaciones fuente–demanda. Aunque esto es cierto para temperaturas subóptimas y supraóptimas, para las ultimas son frecuentemente más notables los efectos hacia limitación por demanda como se muestra en un ejemplo en la Tabla 5.20 para algodón. El peso seco total vegetal no fue muy afectado por el régimen de temperatura pero la asignación de materia seca cambio dramáticamente. Solo a 30/20°C hubo una alta proporción de materia seca asignada a la demanda reproductiva (cápsulas), mientras que esta proporción disminuyo en gran parte a menores temperaturas, y a temperaturas supraóptimas (35/25°C) las plantas no pudieron formar demandas reproductivas (flores).

Son fenómenos bien conocidos el fallo para inducir la floración ó para cuajar las semillas y frutos a temperaturas supraóptimas ó bajo estrés por sequía durante la antesis. Está fallo puede atribuirse a los elevados niveles de ABA en los órganos reproductivos. En trigo, por ejemplo, el estrés por sequía durante la meiosis de las células madre del polen disminuyó la proporción de espiguillas desde 68% (bien hidratado) a 44%, y simultáneamente se incremento el contenido de ABA en las espigas desde 35 a 111 μg g^–1 peso fresco. La aplicación de ABA a las espigas de plantas bien hidratas también disminuyó la fertilidad de las espiguillas desde 68% a 37%. El efecto inhibidor del ABA sobre la fertilización se limita a un corto periodo antes de la antesis.

Sin embargo, tienen que esbozarse con cuidado las conclusiones acerca del rol del ABA como “señal” decisiva del estrés por sequía y también para la deprimida fertilización. En maíz, la interrupción a corto plazo del suministro de carbohidratos hacia las flores durante la antesis puede afectar fuertemente el cuajado de las semillas (Tabla 5.21). La inyección al tallo de un medio líquido a partir de un cultivo de tejidos con altas concentraciones de sacarosa ( 150 g l^–1) durante un periodo de déficit hídrico de 5 ó 7.5 días evito el fallo de la reproducción, independientemente de si el medio liquido contenía fitohormonas (IAA, CYT) ó no.

No esta claro el mecanismo de cómo la sacarosa afecta el cuajado de las semillas, y los resultados de arriba no pueden excluir la posibilidad de que el ABA intervenga en este proceso; en muchos casos no es solo la concentración sino también la compartimentación celular del ABA afectados por factores exógenos y endógenos lo que es de crucial importancia para su acción. No obstante, parece ser de gran importancia el rol de la concentración de sacarosa en los órganos reproductivos durante la antesis para el cuajado de semilla y requiere más atención, no solo las fitohormonas. Este rol de la sacarosa se apoya, en principio, también por estudios en cultivos con espigas aisladas de trigo donde el número de espiguillas fértiles puede incrementarse significativamente por elevadas concentraciones de sacarosa en el medio suplido.

En la mayoría de especies vegetales varias demandas compiten por fotosintatos. Se ha dando un ejemplo de la competencia entre demandas reproductivas en la Fig. 5.20. Además, y por lo general, en la etapa reproductiva, los frutos, semillas y órganos de almacenamiento son las demandas dominantes. Bajo condiciones de limitación por demanda, se refleja la competencia por una disminución en la tasa de crecimiento de las otras demandas.

En perennes con crecimiento vegetativo indeterminado durante la fase reproductiva, puede ser bastante dramática la competencia por demanda por frutos en desarrollo, como en el caso de árboles cítricos (Tabla 5.22). Con la creciente carga de frutos se reduce en gran parte el crecimiento de vástagos vegetativos y raíces. Simultáneamente disminuye el peso seco total por planta, indicando que es más afectado por la carga de frutos que por la distribución de fotosintatos. El efecto de la creciente carga de frutos sobre el consumo de agua por planta es mucho menor que sobre el peso seco. La tasa de transpiración por unidad de peso seco foliar se incrementa por un factor cercano a 3. Es un fenómeno generalizado las estrechas correlaciones positivas entre el número de frutos por planta y la tasa de transpiración por unidad de área foliar. Las plantas con una pesada carga de frutos son por lo tanto más sensibles a suministros inadecuados de agua y nutrientes minerales, debido a que sus vástagos plantean una mayor demanda a su pequeño sistema radical que los vástagos de plantas sin frutos ó con solo un bajo número de frutos.

En leguminosas noduladas caracterizadas por fijación de N₂, los nódulos radicales representan una demanda adicional para carbohidratos suplidos foliarmente. Como se muestra en la Tabla 5.23 la eliminación de hojas fuente conduce a una disminución en ambos el crecimiento nodular y la fijación de N₂, mientras que la eliminación de flores y vainas (demandas en competencia) resulta en un incremento en ambos el peso nodular y la fijación de N₂ a valores que son mayores a aquellos para plantas control no tratadas.

La competencia de demanda en leguminosas entre frutos (semillas) y nódulos radicales por carbohidratos de las hojas fuente conduce frecuentemente a una abrupta declinación en las tasas de fijación de N₂ al inicio del rápido crecimiento del fruto. Durante este periodo, sin embargo, también es muy alta la demanda de los frutos por nitrógeno orgánico. El insuficiente suministro de N₂ fijado en los nódulos radicales entonces se compensa por la realzada movilización de nitrógeno desde las hojas, un efecto que puede acelerar la senescencia y causar “autodestrucción” del sistema. Se da un ejemplo de esto en la Fig. 3.14 para fríjol cultivado bajo condiciones de campo, y se muestra otro en la Fig. 5.22 en más detalle en un experimento modelo con explantes de soya. Durante el llenado de la vaina, el suministro de solo agua resulta en una rápida senescencia y abscisión de las hojas fuente. El suministro de nutrientes minerales retrasa la senescencia hasta nivel de las plantas intactas control. El suministro de solo CYT,  fue más efectivo en retrasar la senescencia de las hojas fuente, aún comparando con plantas intactas, y con el suministro combinado de CYT y nutrientes minerales puede evitarse totalmente la senescencia de las hojas fuente durante el tiempo experimental. Este experimento demuestra nuevamente que para una larga duración del área foliar, también es de crucial importancia el mantenimiento del crecimiento y actividad radical durante la etapa reproductiva, y esto es cierto no solo para leguminosas noduladas.

Fig.5.22 Abscisión de láminas foliares en explantes y plantas intactas de soya que sostienen vainas. Las soluciones tratamiento fueron suplidas por la base caulinar de los explantes. (Mauk et al., 1990).

5.7.2 Comentarios finales

En esta sección se ha discutido las limitaciones por demanda y fuente en relación al rendimiento para una planta individual. Bajo condiciones de campo, sin embargo, el rendimiento es determinado por el peso seco ó fresco por unidad de área superficial (e.g., hectárea), esto es, la suma del rendimiento de plantas individuales. Por lo tanto el número de plantas y el número de órganos reproductivos ó de almacenamiento por unidad de superficie (la densidad de plantas) son importantes componentes del rendimiento. Sin embargo, como se incremente la densidad de plantas, se volverán más importantes las condiciones de baja iluminación y competencia por luz y, de este modo, las limitaciones por fuente. En casi todas las circunstancias bajo las que se cultivan por lo tanto la fotosíntesis del dosel se beneficiara por un incremento en la máxima fotosíntesis neta a bajas, pero no altas, intensidades lumínicas. Por lo menos para maíz, durante las últimas tres décadas se ha conseguido incremento del rendimiento mediante la selección de genotipos con mayor longevidad foliar (esto es., duración del área foliar), y una alto índice de área foliar en combinación con una más eficiente utilización lumínica mediante un elevado ángulo foliar.

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