6.1 General

Se requieren varios factores para el crecimiento vegetal como luz, CO₂, agua y nutrientes minerales. Al incrementar el suministro de cualquiera de estos factores desde su rango de deficiencia se incrementa la tasa de crecimiento y rendimiento, aunque la respuesta aminora como se incremente el suministro del factor de crecimiento. Esta relación fue formulada matemáticamente para nutrientes minerales por Mitscherlich como una ley de los incrementos decrecientes del rendimiento. De acuerdo a esta formulación, las curvas rendimiento respuesta para un nutriente mineral particular son asintóticas; cuando se incrementa el suministro de un nutriente mineral (ó factor de crecimiento), los otros nutrientes minerales (ó factores de crecimiento) ó el potencial genético del cultivo se vuelven los factores limitantes. Se muestra las típicas curvas rendimiento respuesta para nutrientes minerales en la Fig. 6.1. Difieren las pendientes de las tres curvas. Si el suministro de nutrientes se expresa en las mismas unidades de masa, los micronutrientes tienen la pendiente más pronunciada y el nitrógeno la más aplanada. Las pendientes reflejan las diferentes demandas vegetales por nutrientes minerales particulares.

Fig. 6.1 Curvas rendimiento–respuesta para nitrógeno, fósforo y micronutrientes.

 Se ha consolidado que algunas de las premisas hechas por Mitscherlich fueron incorrectas. La pendiente de la curva rendimiento respuesta para un nutriente mineral particular no puede describirse por un factor constante, ni la curva es asintótica. Además cuando hay un abundante suministro de nutrientes, se obtiene un punto de inversión, como se muestra para micronutrientes en la Fig. 6.1. Este punto de inversión también existe para otros nutrientes minerales como el nitrógeno (e.g., el caso de depresión del rendimiento de grano por volcamiento en cereales) y es causado por un número de factores como la toxicidad de un nutriente en sí ó la inducida deficiencia de otro nutriente. Los efectos del alto suministro de nitrógeno sobre el nivel fitohormonal y de este modo sobre los procesos del desarrollo pueden también ser la causa de la depresión del rendimiento. Además, pueden obtenerse notables variaciones de las típicas curvas rendimiento respuesta (Fig. 6.1) cuando nutrientes minerales como el cobre son suplidos en muy bajas cantidades a un suelo fijador severamente deficiente de cobre. En este caso el cuajado de semilla cualquiera se evita ó se inhibe severamente (Sección 6.3).

Se da un ejemplo del efecto de la interacción entre nutrientes minerales sobre el rendimiento en la Fig. 6.2. Al más bajo nivel de potasio, es poca la respuesta al creciente suministro de nitrógeno y a alto suministro de nitrógeno se deprime severamente el rendimiento. Sin embargo, bajo condiciones de campo usualmente son menos severas las depresiones del rendimiento causadas por el excesivo suministro de nutrientes.

Fig. 6.2 Efecto del creciente suministro de nitrógeno a tres niveles de potasio (mм) sobre el rendimiento de grano y paja en cebada cultivada en hidropónico. (Reproducido a partir de MacLeod, 1969, con permiso de la American Society of Agronomy.)

Las curvas rendimiento respuesta difieren entre grano y paja, particularmente a mayores niveles de potasio (Fig. 6.2). En contraste al rendimiento de paja, los niveles del rendimiento de grano caen cuando es alto el suministro de nitrógeno, reflejando la limitación por demanda (e.g., bajo numero de granos por espiga), la competencia de demanda (e.g., realzado macollamiento), ó limitación por fuente (e.g., sombreo mutuo de las hojas).

Las curvas rendimiento respuesta son fuertemente moduladas por las interacciones entre nutrientes minerales y otros factores de crecimiento. Bajo condiciones de campo son de particular importancia las interacciones entre la disponibilidad de agua y el suministro de nitrógeno. En maíz, por ejemplo con creciente suministro de nitrógeno y diferentes niveles de humedad del suelo, las curvas rendimiento respuesta obtenidas son similares a aquellas para diferentes niveles de potasio (Fig. 6.2). Las depresiones en el rendimiento que acompañan a un gran suministro de nitrógeno en combinación con bajos niveles de humedad del suelo son presumiblemente causadas por varios factores como (a) retraso en la respuesta estomatal a la deficiencia de agua (Capitulo 5), (b) mayor consumo de agua de la biomasa vegetativa y el correspondientemente mayor riesgo de estrés por sequía en periodos críticos de formación del grano, é (c) incremento en la relación peso seco caulinar–radical con el creciente suministro de nitrógeno (Sección 8.2.5), un efecto que parece ser más notable en especies C₃ que en C₄.

Las curvas rendimiento respuesta pueden diferir no solamente entre los órganos vegetativos y reproductivos (Fig. 6.2) sino también entre los componentes del rendimiento de productos cosechados. En la mayoría de cultivos, ambos la cantidad (e.g., rendimiento de materia seca en toneladas por hectárea) y calidad (e.g., contenido de azucares ó proteína) son importantes componentes del rendimiento. Como se muestra esquemáticamente en la Fig. 6.3 puede obtenerse la máxima calidad cualquiera antes [curva (1)] ó después [curva (2)] de que se haya alcanzado el máximo rendimiento en materia seca, ó ambos componentes del rendimiento pueden tener un patrón sincrónico [curva (3)]. Los ejemplos del comportamiento descritos por la curva (1) son la acumulación de nitrato en espinaca y la acumulación de sacarosa en remolacha azucarera con crecientes niveles de fertilizantes de nitrógeno. Los ejemplos de la curva (2) son el cambio en el contenido proteico de granos de plantas forrajeras cereales con creciente suministro de fertilizantes de nitrógeno, ó el cambio en el contenido de ciertos elementos minerales con creciente suministro del nutriente mineral, por ejemplo, el magnesio y sodio en planta forrajeras, ó el zinc y el hierro en granos de cereales para el consumo humano. Los ejemplos de la curva (3) son comunes bajo condiciones donde con el incremento en el suministro de nutrientes minerales sea incrementa el número de cualquiera demandas reproductivas (e.g., granos) ó demandas vegetativas de almacenamiento (e.g., tubérculos).

Fig. 6.3 Representación esquemática de curvas rendimiento respuesta de productos cosechados. Clave: ―, rendimiento cuantitativo (e.g., materia seca por hectárea); ---, rendimiento cualitativo (e.g., contenido de azucares, proteínas, elementos minerales; para ejemplos (1) a (3) ver texto).

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