6.2 Índice de área foliar y fotosíntesis neta

Las curvas rendimiento respuesta son el resultado de diferentes procesos individuales, como un incremento en área foliar y fotosíntesis neta por unidad de área foliar (i.e., efectos en la fuente) ó un incremento en el número de frutos y semillas (i.e., efectos en el demanda). En esta sección se enfatiza en los procesos que afectan principalmente el centro demanda, e incluso pueden dominar los procesos de la fuente.

Generalmente, la densidad de una población de cultivo se expresa en términos de índice del área foliar (LAI), que se define como el área foliar vegetal por unidad de área de suelo. Por ejemplo, un LAI de 5 significa que hay 5 m² área foliar de plantas cultivándose sobre 1 m² área suelo. En general el rendimiento del cultivo se incrementa hasta un valor óptimo alcanzándose el rango 3-6, dependiendo del valor exacto de la especie vegetal, intensidad lumínica, forma de la hoja, ángulo foliar y otros factores. A alto LAI, el sombreo mutuo usualmente se vuelve el principal factor limitante. Sin embargo, cuando es limitado el suministro de agua, el estrés por sequía y los correspondientemente efectos negativos particularmente sobre los centros demanda (Sección 6.3), pueden disminuir el LAI óptimo a valores bastante por debajo de los resultantes por sombreo mutuo.

Cuando el suministro de nutrientes es subóptimo, pueden limitarse la tasa de crecimiento foliar, y de este modo el LAI, por las bajas tasas de fotosíntesis ó insuficiente expansión celular ó ambos de estos factores. Particularmente evidente con el suministro subóptimo de nitrógeno y fósforo. En plantas que sufren de deficiencia por nitrógeno, pueden declinar la tasa de elongación foliar antes de que haya alguna reducción en la fotosíntesis neta, siendo esta declinación el resultado de la disminución en ambos número y duración de extensión de células epidérmicas. Además de los efectos hormonales (Sección 5.6) puede intervenir una disminución en la conductividad hidráulica radical, conduciendo a una disminución en la disponibilidad de agua en las láminas foliares en expansión. El efecto de la deficiencia del nitrógeno sobre la expansión foliar difiere entre especies vegetales (Tabla 6.1). En cereales (monocotiledóneas) se inhibe la expansión foliar al mismo grado durante el día y la noche. Sin embargo, en dicotiledóneas la inhibición es mucho más severa durante el día. Está diferencia en la respuesta está relacionada con diferencias morfológicas entre las especies y correspondientes diferencias en la competición por el agua disponible para la transpiración y expansión celular. En dicotiledóneas, la expansión celular se presenta en láminas foliares que están expuestas a la atmósfera y por lo tanto experimenten una alta tasa de transpiración durante el día. En monocotiledóneas, sin embargo, la expansión celular se presenta en la base de la lámina foliar. Esta zona está protegida de la atmósfera por la vaina de la hoja precedente, de tal forma que se presenta poca transpiración de esta zona de elongación. En contraste a la expansión foliar, la fotosíntesis neta por unidad de área foliar se deprime a un grado similar en ambos grupos de plantas por la deficiencia de nitrógeno.

Se han obtenido para plantas de algodón resultados similares a aquellos mostrados en la Tabla 6.1 para el efecto del nitrógeno sobre dicotiledóneas. Se encontró que la deficiencia de fósforo inhibió severamente la tasa de crecimiento foliar solo durante el día, y tuvo muy poco efecto en la noche. Estas diferencias día/noche fueron principalmente una respuesta a la limitada disponibilidad de agua para la expansión foliar durante el día, causada por la baja conductancia hidráulica del sistema radical como resultado de la deficiencia de fósforo. El pequeño tamaño y frecuente color verde oscuro de láminas foliares en plantas deficientes de fósforo son el resultado de la deteriorada expansión foliar y un correspondientemente mayor número de células por unidad de área de superficie. Además, particularmente en dicotiledóneas puede reducirse el número de hojas a través de un menor número de nudos ramificadores. Sin embargo, en muchos casos, una deficiencia transitoria de fósforo ó nitrógeno durante el crecimiento inicial de cereales ó maíz puede reducir el rendimiento final no como consecuencia de una menor área foliar sino como resultado de un menor número de espiguillas por espiga ó granos por mazorca.

La deficiencia de nutrientes minerales puede también retrasar el desarrollo vegetal. Por ejemplo, en cebada el número de días para que alcance la etapa de embuchamiento es cerca del doble para plantas deficientes en manganeso que para plantas suficientes en manganeso.

La nutrición mineral también puede influir en varias formas sobre la fotosíntesis neta. Se ha resumido en la Fig. 5.1 l a intervención directa de algunos nutrientes minerales en la cadena de transporte de electrones en las membranas tilacoidales, en la detoxificación de radicales libres de oxigeno y en la fotofosforilación y discutido en las Secciones 5.2.1 y 5.2.2. Los nutrientes minerales también son requeridos para la formación de cloroplastos, cualquiera para la síntesis proteica, membranas tilacoidales ó pigmentos de cloroplastos. En células foliares fotosintetizantes, por ejemplo, hasta el 75% del nitrógeno orgánico total está localizado en los cloroplastos, principalmente como proteínas enzimáticas. Una deficiencia de nutrientes minerales que intervengan directamente en la síntesis de proteínas ó pigmentos del cloroplasto ó en la transferencia de electrones resulta por lo tanto en la formación de cloroplastos con menor eficiencia fotosintética, y también en un cambio en una modo más ó menos específico en la fina estructura de los cloroplastos. En hojas de espinaca cerca del 24% del nitrógeno total es asignado a las membranas tilacoidales; por lo tanto la nutrición del nitrógeno también afecta la cantidad de tilacoides por unidad de área foliar. Una deficiencia de nutrientes minerales puede también deprimir la fotosíntesis neta al influenciar la reacción de fijación de CO₂ y la entrada estomatal de CO₂. Finalmente, la síntesis de almidón en los cloroplastos y el transporte de azúcares a través de la envoltura del cloroplasto hacía el citoplasma están directamente controlados por la concentración de fosfato inorgánico. Estas funciones de los nutrientes minerales en la fotosíntesis se discuten en mayor detalle en los Capítulos 8 y 9.

En el rango entre suministro óptimo y subóptimo de nutrientes, frecuentemente se observan estrechas correlaciones positivas entre el contenido foliar de nutrientes minerales y la tasa de la fotosíntesis neta. En principio, estas correlaciones también pueden demostrarse indirectamente en laminas foliares maduras cuando se retiene el suministro radical de nutrientes minerales como el nitrógeno (FIg. 6.4).

Fig. 6.4 Curvas respuesta de luz fotosintética de una hoja madura de remolacha azucarera 1, 4, 7, 9 y 12 días después de que la planta se transfirió a una solución nutritiva sin nitrógeno. (Reproducido a partir de Nevins & Loomis, 1970, con permiso de la Crop Science Society of America.)

Como el nitrógeno se haga crecientemente deficiente, declina hacia bajos niveles la curva iluminación respuesta de fotosíntesis neta en hojas maduras (Fig. 6.4), y se disipa como calor una creciente proporción de energía lumínica absorbida que no se usa en reacciones fotoquímicas. No obstante, bajo deficiencia de nitrógeno aún puede incrementarse la eficiencia fotosintética por unidad de clorofila, presumiblemente reflejando una respuesta a la disminución en la relación fuente–demanda. En contraste, en hojas deficientes de manganeso se disminuye drásticamente la eficiencia fotosintética por unidad de clorofila y puede restaurarse dos días después de la aplicación foliar de manganeso, indicando un efecto directo en el fotosistema II (Fig. 5.1) más que un efecto indirecto vía relaciones fuente–demanda.

Cambios similares en curvas iluminación respuesta mostrados para deficiencia por nitrógeno (Fig. 6.4) se encuentran también bajo deficiencia de fósforo, y bajo deficiencia de un rango de otros nutrientes minerales. Sin embargo, en muchos casos en plantas deficientes, a pesar de la pobre utilización de las mayores intensidades lumínicas, se acumula foliar y radicalmente carbohidratos en plantas deficientes en fósforo. De este modo, la baja eficiencia fotosintética de las hojas fuente puede frecuentemente ser resultado de la retroregulación inducida por una menor demanda de fotosintatos en los centros demanda. Se muestra un ejemplo de esto para deficiencia por zinc en la Tabla 6.2.

Con crecientes intensidades lumínicas se incrementa el peso seco vegetal en plantas suficientes en zinc pero no en plantas deficientes en zinc (Tabla 6.2). Aunque el contenido de clorofila declina drásticamente con crecientes intensidades lumínicas, particularmente en plantas deficientes en zinc se incrementa abruptamente el contenido de carbohidratos, indicando que la falta de crecimiento respuesta a crecientes intensidades lumínicas refleja una limitación por demanda y no por fuente.

La acumulación de fotosintatos bajo alta intensidad lumínica en hojas fuente de plantas deficientes no solo disminuye la utilización de la energía lumínica sino también plantea estrés. Este estrés por alta luminosidad es indicado, por ejemplo, por un incremento en los mecanismos de defensa antioxidante en hojas deficientes (Fig. 5.2), en la fotooxidación de pigmentos del cloroplasto (Tabla 6.2) y realzada senescencia foliar. Estos efectos secundarios por la deficiencia de nutrientes minerales disminuye no solo la actual fotosíntesis y el LAI sino también la duración del área foliar (LAD), que es la longitud de tiempo en que las hojas fuente suministran fotosintatos a los centros demanda, un aspecto que se discute en la Sección 6.4.  

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