6.3 Suministro de nutrientes minerales, formación de la demanda, y actividad demanda

6.3.1 General
6.3.2 Inicio de floración
6.3.3 Polinización y desarrollo de la semilla
6.3.4 Tuberización y tasa de crecimiento del tubérculo
 

6.3.1 General

En especies cultivadas donde frutos, semillas, y tubérculos representan el rendimiento, los efectos del suministro de nutrientes minerales sobre las curvas rendimiento respuesta son frecuentemente un reflejo de limitación por demanda, impuesto cualquiera por un deficiente ó excesivo suministro de nutrientes minerales durante ciertos periodos críticos del desarrollo vegetal, incluyendo la inducción de la floración, polinización, é iniciación de la tuberización. Estos efectos pueden cualquiera ser directos (como en el caso de deficiencia por nutrientes) ó indirectos (e.g., efectos en los niveles de fotosintatos ó fitohormonas).

6.3.2 Inicio de floración

En árboles de manzano, la formación de flores se afecta a un mucho mayor grado por el momento ó forma de aplicación del nitrógeno ó ambos de estos factores más que por el nivel de nitrógeno suplido. Comparando con un continuo suministro de nitrato, se encontró a un suministro radical a corto plazo de amonio más del doble de ambos el porcentaje de yemas que desarrollaran inflorescencia y el contenido caulinar de arginina (Tabla 6.3). La arginina es un precursor de poliaminas que también se acumulan particularmente en hojas de plantas suplidas con altos niveles de amonio.

La intervención causal de las poliaminas en el realzado desarrollo de inflorescencias inducido por amonio en árboles de manzano se hace ver por los efectos similares obtenidos al infiltrar poliaminas en los pecíolos (Tabla 6.3). Estos resultados del amonio sobre efectos inductores de floración confirman los resultados iniciales de Grasmanis & Edwards (1974). Ya que los árboles de manzano en este estudio fueron ampliamente suplidos con nitrógeno por toda el periodo de crecimiento, es improbable que estos efectos sobre el inicio de la floración (i.e., sobre los procesos del desarrollo) estén relacionados con un rol nutricional general del nitrógeno. Parece más probable que algunos compuestos nitrogenados como las poliaminas puedan funcionar como mensajeros secundarios en el inicio de la floración (Sección 5.6.3).

Muy probablemente, intervengan cambios en el nivel fitohormonal en general y de CYT en particular en este efecto realzante del suministro de amonio sobre la floración. En patrones de manzano, el suministro de amonio comparando con nitrato, no solo incrementó la formación de yemas florales sino también la concentración de CYT en el exudado xilemático y el número de ramas laterales con flores (espolón), mientras que se deprimió la longitud total caulinar (Tabla 6.4). Está bien documentada la promoción de la morfogénesis floral por CYT para otras especies vegetales.

La formación de flores en árboles de manzano, tomate, y trigo también esta positivamente correlacionada con el suministro de fósforo. Las correlaciones positivas entre el número de flores y el nivel de CYT en tomate por un lado, y entre el suministro de fósforo y el nivel de CYT por el otro, proporcionan evidencia adicional de que la CYT también contribuye al efecto realzante del fósforo sobre la formación de flores. Conclusiones básicamente similares fueron esbozadas a partir de los efectos del potasio sobre la formación de flores en Solanum sisymbrifolium. Los bajos niveles de potasio están correlacionados con una alta proporción de flores femeninas estériles. Esta esterilidad no se presentó en plantas de estados cualquiera altos ó bajos de potasio cuando las plantas se asperjaron con CYT.

Estos varios resultados confirman fuertemente la suposición de que los efectos del suministro de nutrientes minerales sobre la formación de flores se presentan por cambios en el nivel fitohormonal. También es cierto para los efectos beneficiosos de la aplicación de fertilizantes nitrogenados antes de la antesis sobre el incremento del número de granos por espiga en trigo ó el número de semillas por planta en girasol. Sin embargo, el número de semillas por planta puede también incrementarse por altas concentraciones de sacarosa antes del inicio de floración, por alta intensidad lumínica ó inyección caulinar de sacarosa bajo condiciones de estrés por sequía (Sección 5.7). Por lo tanto, no puede ignorarse la posibilidad de que el estado nutricional puede también afectar el inicio de floración y el cuajado de semilla al incrementar el suministro de fotosintatos durante los periodos críticos de la fase reproductiva.

6.3.3 Polinización y desarrollo de la semilla

Puede también afectarse directamente el número de semillas ó frutos ó ambos por planta por el suministro de nutrientes minerales. Este es claramente el caso de varios micronutrientes. En cereales en particular, la deficiencia de cobre afecta la fase reproductiva (Tabla 6.5). El periodo crítico en plantas deficientes de cobre es la etapa embuchamiento temprano al comienzo de la formación del polen (microesporogénesis). Cuando es severa la deficiencia de cobre, no se producen granos aunque es bastante alto el rendimiento de paja debido al realzado macollamiento (perdida de dominancia apical del tallo principal). Como se incremente el suministro de cobre, se eleva abruptamente el rendimiento de grano, mientras que solo realza ligeramente el rendimiento de paja. Estos resultados proporcionan un ejemplo informativo de ambos limitación por demanda sobre el rendimiento y desviación de la típica curva respuesta (Fig. 6.1) entre el rendimiento de grano y el suministro del nutriente mineral. Bajo condiciones de campo, en suelos deficientes de cobre, especialmente cuando está seco el suelo superficial, frecuentemente la aplicación de cobre al suelo es mucho menos efectiva que la aplicación foliar en la etapa del crecimiento vegetativo inicial para incrementar el rendimiento de grano (Sección 4.3).

Las principales causas del fallo en el cuajado de semilla son la inhibición de formación de antera, la producción de un mucho menor número de granos de polen por antera, y particularmente la no viabilidad del polen, en parte debido a la falta del suministro de carbohidratos hacia los granos de polen en desarrollo.

En principio, se obtienen resultados similares a aquellos encontrados para deficiencia de cobre (Tabla 6.5) con la deficiencia de zinc ó manganeso. En maíz, la deficiencia de zinc antes de la microesporogénesis (~35 después de germinación) no afectó significativamente el crecimiento vegetativo y la fertilidad ovular pero disminuyó la viabilidad del polen y el peso seco de la mazorca cerca del 75%. También bajo deficiencia de manganeso es mucho menos deprimido el crecimiento vegetativo del maíz que el rendimiento de grano (Tabla 6.6). En plantas deficientes se retrasa el desarrollo de la antera y se producen pocos y más pequeños granos de polen con muy bajas tasas de germinación. En contraste, no se afecto significativamente la fertilidad ovular por la deficiencia de manganeso, un resultado, que concuerda con el efecto de la deficiencia de cobre en trigo.

La producción y viabilidad de polen también son afectadas por el molibdeno. En maíz, una disminución en el contenido de molibdeno en el polen estuvo correlacionado con una disminución en el número de granos de polen por antera así como con una disminución en el tamaño y viabilidad de los granos de polen (Sección 9.6). Hasta ahora no hay información disponible acerca del grado al que la deficiencia de molibdeno también deprime la fertilización y cuajado del grano. Sin embargo, está bien documentado que la germinación precosecha en maíz (Sección 9.6) y trigo, que causa en ciertas áreas severas perdidas en el rendimiento, es muy alta en semillas con bajo contenido de molibdeno y puede disminuirse efectivamente mediante el suministro de molibdeno al suelo ó como aspersión foliar.

El boro es otro nutriente mineral que afecta la fertilización. El boro es esencial para el crecimiento del tubo polínico (Sección 9.7), un rol que se refleja bajo condiciones de deficiencia de boro por una disminución en el número de granos por espiga en arroz ó hasta una total no fertilización en cebada y arroz. El fallo en la formación de semilla en maíz que sufre de deficiencia de boro es causado por la no receptividad de las sedas al polen. Como se incremente el nivel de nutrición de boro, cualquiera no se afectan ó hasta son algo deprimidos el crecimiento vegetativo, incluyendo el crecimiento estructural de las sedas (Fig. 6.5). En contraste, es ausente  la formación de grano en varias plantas deficientes pero se incrementa drásticamente cuando es adecuado el suministro de boro. Obviamente existe un requerimiento mínimo de boro para la fertilización y cuajado del grano, que está en el rango de 3 mg boro por planta de maíz. La Figura 6.4 proporciona otro ejemplo de ambos una estricta limitación por demanda inducida por deficiencia de nutrientes minerales y una curva rendimiento respuesta bastante diferente de la curva típica.

Fig. 6.5 Efecto del suministro de boro sobre la producción y distribución de materia seca en plantas de maíz. (En base a Vaughan, 1977.)

El bajo suministro de boro no solo inhibe la floración y desarrollo de semilla sino también produce semillas con bajo contenido de boro en plantas aún sin síntomas visuales de deficiencia de boro. Estas semillas bajas en boro tienen una baja tasa de germinación y produce un alto porcentaje de plántulas anormales.

En arroz de aniego, puede disminuirse considerablemente el rendimiento de grano por la esterilidad de espiguillas inducida por bajas temperaturas (debajo de 20°C ) durante la antesis. Esta sensibilidad a la temperatura puede disminuirse drásticamente por el alto suministro de potasio. Los crecientes contenidos de potasio en las paniculas desde 0.61% a 2.36% en materia seca disminuyó la esterilidad de las espiguillas después de tres días a 15°C desde un 75% a un 11%. No se conocen las razones para este efecto protector del potasio, probablemente involucrados los altos contenidos de nitrógeno en plantas bajas en potasio.

En ciertas especies vegetales, como la soya, el principal factor que limita el rendimiento es la caída de flores y vainas en desarrollo. La deficiencia de nitrógeno ó fósforo durante el periodo de floración realza la caída de flor y vaina y correspondientemente deprime el rendimiento de semilla. Es por lo tanto bastante efectivo el suministro de amplias cantidades de nitrógeno ó fósforo durante está fase crítica para reducir la caída de flor y vaina é incrementar el rendimiento final de semilla en soya. Aunque todavía no se conocen en detalle las razones fisiológicas para ambos la caída de flor y vaina y la declinación en su caída mediante la aplicación de nitrógeno, es seguro que intervienen fitohormonas, especialmente CYT y ABA. Un amplio suministro de nitrógeno tanto incrementa las CYT como disminuye el ABA (Sección 5.6.4) y por lo tanto disminuye la caída de flor y vaina, como se espera por el rol específico del ABA en la formación de las capas de abscisión Por consiguiente, puede reducirse el aborto de granos de maíz bien por la aplicación foliar de CYT ó el suministro radical de N-amonio, siendo el ultimo tratamiento particularmente efectivo para incrementar los contenidos de CYT en las plantas (Tabla 6.4).

La prematura maduración de frutos y semillas impuesta por deficiencia de agua ó nutrientes es otro factor que limita el rendimiento. En este caso no es bajo el número de granos sino el peso (tamaño) de un grano ó fruto individual. Existe considerable evidencia de que también intervienen elevados niveles de ABA en la maduración prematura. Se muestra un ejemplo de esto en la Tabla 6.7 para plantas de trigo deficientes en potasio. En estas plantas, y particularmente 4–6 semanas después de la antesis, los niveles de ABA en granos son mucho mayores que en granos de plantas bien suministradas con potasio. Correspondientemente, es mucho más corto el periodo de llenado de grano en plantas deficientes de potasio y el peso en la madurez de un grano individual es menor que aquel en plantas control. Como se ha mostrado antes (Sección 5.6.5), los altos niveles de ABA en granos coinciden con una abrupta declinación en la actividad demanda del grano. Es bastante probable que los elevados niveles de ABA en las hojas bandera de plantas de trigo deficientes en potasio, y una correspondientemente mayor importación de ABA hacia los granos en desarrollo, sean responsables de la prematura maduración y no la limitación por fuente de un nutriente mineral en si (Sección 6.4).

6.3.4 Tuberización y tasa de crecimiento del tubérculo

En cultivos de raíces y tubérculos como la remolacha azucarera ó papa, la inducción y la tasa de crecimiento del órgano del almacenamiento están fuertemente influidas por factores ambientales. En contraste a cultivos en donde las semillas y frutos son las principales demandas de almacenamiento, los cultivos de tubérculos y raíces exhiben frecuentemente una notable competencia de demanda entre el crecimiento caulinar vegetativo y el crecimiento del tejido de almacenamiento por periodos bastante largos después del inicio del crecimiento para almacenamiento. Esto competición es particularmente evidente en llamados genotipos indeterminados de especies cultivadas, por ejemplo, en papa. En general, factores ambientales (e.g., alto suministro de nitrógeno) con pronunciados efectos favorables sobre el crecimiento caulinar vegetativo retrasan la iniciación del proceso de almacenamiento y disminuyen la tasa de crecimiento y acumulación de fotosintatos en los órganos de almacenamiento – por ejemplo, para remolacha azucarera y papa.

Un grande y continuo suministro radical de nitrógeno en papa retrasa ó hasta evita la tuberización. Después de la tuberización también se reduce drásticamente la tasa de crecimiento del tubérculo por el alto suministro de nitrógeno, mientras que se realza la tasa del crecimiento caulinar vegetativo. El efecto del suministro de nitrógeno sobre la tasa de crecimiento del tubérculo se ilustra en la Tabla 6.8. La reanudación de la tasa de crecimiento del tubérculo hacia niveles normales después de la interrupción del suministro de nitrógeno indica que la competencia de demanda entre el vástago vegetativo y los tubérculos puede manipularse rápidamente por medio del suministro del nitrógeno.

En papa, el cese del crecimiento del tubérculo causado por un súbito incremento en el suministro radical de nitrógeno induce el “rebrote” de los tubérculos, esto es, la formación de estolones en el ápice del tubérculo. La interrupción y resuministro del nitrógeno, por lo tanto, puede resultar en la producción de tubérculos con forma de cadena ó el llamado crecimiento secundario (Fig. 6.6). Después de un cese temporal de crecimiento, usualmente la reanudación de la normal tasa de crecimiento se limita a cierta área del tubérculo (meristemos ú “ojos”), que conduce a malformaciones típicas y tubérculos nudosos, que se observan frecuentemente bajo condiciones de campo después de transitorios periodos de sequía. Pueden conseguirse efectos similares al cese del crecimiento del tubérculo y “rebrote” al exponer los tubérculos en crecimiento a altas temperaturas, que inhiben instantáneamente la síntesis de almidón y conducen a la acumulación de azucares en los tubérculos, seguido por una disminución en los niveles de ABA en tubérculos y el “rebrote”.

Fig. 6.6 Crecimiento secundario y malformación de tubérculos de papa inducido por el alternante alto y bajo suministro radical de nitrógeno. (Krauss, 1980.)

Los efectos del suministro de nitrógeno sobre la tasa de crecimiento y “rebrote” son provocados por los cambios inducidos por el nitrógeno en el equilibrio fitohormonal ambos en vástagos vegetativos y en tubérculos. Como ya se mostró (Sección 5.6.4), una interrupción del suministro de nitrógeno resulta en una disminución tanto en la exportación radical de CYT hacia los vástagos como en la fuerza de demanda y tasa de crecimiento del vástago vegetativo. Un correspondiente incremento en la relación ABA/GA caulinar parece disparar la tuberización. De acuerdo con esto, la tuberización también puede inducirse mediante la aplicación bien de ABA ó del antagonista del GA el CCC ó mediante la eliminación de los ápices caulinares, los principales centros de síntesis del GA. Por otro lado, después del cese del crecimiento el rebrote de los tubérculos inducido por un súbito incremento en el suministro de nitrógeno está correlacionado con una disminución en la relación ABA/GA no solo en los vástagos vegetativos sino también en los tubérculos, donde el nivel de GA se incrementa por un factor de 2 aunque el nivel de ABA caiga a menos del 5% de aquel en tubérculos con crecimiento normal.  

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