6.4 Nutrición mineral y las relaciones demanda–fuente

En cultivos de raíces y tubérculos, a diferencia de los cultivos de grano, la relación demanda–fuente es bastante lábil aún después del inicio del proceso de almacenamiento. Esto tiene que considerarse, por ejemplo, en la aplicación de fertilizante de nitrógeno a la papa. Por un lado, un alto suministro de nitrógeno es importante para la rápida expansión foliar y para obtener un LAI entre 4 y 6, un valor considerado necesario para altos rendimientos de tubérculo. Por otro lado, un alto suministro de nitrógeno retrasa cualquiera la tuberización ó el inicio de la fase lineal del crecimiento del tubérculo. Los principios de estas interacciones se demuestran en la Fig. 6.7. La ventaja de la tuberización temprana obtenida al suministrar un bajo nivel de nitrógeno se contrarresta por un bajo LAI y una temprana senescencia foliar, esto es una corta LAD y un correspondientemente menor rendimiento de tubérculo. Cuando es alto el suministro de nitrógeno, son mucho mayores tanto el LAI como la LAD , y de este modo el rendimiento final de tubérculo,. Sin embargo, el mayor rendimiento del tubérculo inducido por un alto suministro nitrógeno solo puede efectuarse cuando el periodo vegetativo es suficientemente largo, esto es, en ausencia de heladas tempranas ó en ausencia de severo estrés por sequía.

Fig. 6.7 Curso de tiempo del índice de área foliar y peso fresco de tubérculos a dos niveles de suministro de nitrógeno. (En base a Ivins & Bremner, 1964., Kleinkopf et al., 1981.)

La temprana declinación en el LAI cuando es bajo el suministro de nitrógeno (FIg. 6.7) indica que el rendimiento final de tubérculo está limitado por fuente. Surge la cuestión acerca de las razones de esta limitación por fuente. En plantas de papa en madurez, entre el 60% y 80% del nitrógeno total está localizado en los tubérculos. Por lo tanto, cuando es bajo el suministro de nitrógeno, el agotamiento del nitrógeno en las hojas fuente presumiblemente juega un rol clave en la senescencia foliar y en el cese de crecimiento del tubérculo.

Sin embargo, estas sencillas relaciones entre el suministro de nitrógeno, el LAI, y la LAD y el rendimiento de tubérculo (Fig. 6.7) no solo son modificadas por la longitud del periodo de crecimiento sino también por la tasa de mineralización del nitrógeno del suelo y la temperatura durante el crecimiento del tubérculo. A alto suministro de nitrógeno y alto LAI, el sombreo mutuo de las hojas básales puede no solo disminuir drásticamente su fotosíntesis neta sino también la LAD por la rápida senescencia foliar, un proceso que es bastante realzado a altas temperaturas ambientales. De este modo, un menor, pero más continuo suministro de nitrógeno que permita una tuberización más rápida y un continuo crecimiento radical y producción de CYT, y que es más efectivo sobre la LAD que sobre el LAI, puede frecuentemente conducir a superiores rendimiento de tubérculo que lo que haría el rápido establecimiento de un alto LAI mediante el alto suministro de nitrógeno durante el temprano crecimiento. Interesantemente, un incremento en la LAD es una de las principales características de las nuevas variedades de alto rendimiento en maíz y trigo desarrolladas durante los últimos 30 años.

La competencia por nitrógeno más que por carbohidratos suplidos desde las hojas fuente puede también ser el principal factor limitante para el rendimiento de semilla en plantas de mostaza y colza. En plantas de mostaza las semillas y hojas en desarrollo compiten por nitrógeno, y el cuajado, crecimiento y rendimiento final de semilla son determinados principalmente por el tamaño del pool de nitrógeno en las partes vegetativas. En crucíferas, la diferenciación floral en los tallos laterales se presenta después del inicio de la floración del tallo principal y depende fuertemente de la disponibilidad de nitrógeno durante este periodo. La aplicación adicional de nitrógeno al inicio de la floración conduce por lo tanto a un incremento en el número y rendimiento de semilla (Fig. 6.8).

Fig. 6.8 Efecto de la adición de 0.9 y 1.9 g nitrógeno al inició de la floración sobre el peso seco total y la distribución del peso seco en vástagos y plantas de mostaza blanca. (En base a Trobisch & Schilling, 1970.)

El ejemplo con plantas de mostaza en la Fig. 6.8 demuestra que puede imponerse limitación por fuente en nitrógeno más que por carbohidratos. También tiene que considerarse este aspecto en las manipulaciones fuente–demanda. La eliminación de las hojas fuente de una planta es un procedimiento común para evaluar la limitación por fuente en fotosíntesis (Sección 5.7). Por supuesto, cuando las hojas fuente son eliminadas, también se eliminan el nitrógeno y otros nutrientes minerales. Por lo tanto, el sombreo de las hojas fuente puede tener un efecto diferente sobre la reducción del rendimiento de semilla de aquel por eliminación de las hojas. El sombreo de las hojas fuente de plantas mostaza redujo solo 20% el rendimiento de semilla, mientras que la eliminación de estas mismas hojas redujeron 50% el rendimiento de semilla. En especies vegetales como mostaza y colza, el sombreo mutuo de las hojas fuente es usualmente mucho menos perjudicial sobre el rendimiento que, por ejemplo, en cultivos cereales y tubérculos, como cuando en crucíferas después del inicio de la floración los tallos y vainas proporcionan una alta proporción de los fotosintatos requeridos por las semillas en desarrollo (Sección 5.7.1). as much as

En principio, cada uno de los nutrientes minerales puede volverse el factor dominante inductor de limitación por fuente sobre el rendimiento final de semilla, fruto y tubérculo, a condición de que pueda ser fácilmente retranslocado desde la fuente (Sección 3.5). Si tal limitación existe depende de factores como la disponibilidad del nutriente dado en el suelo, su concentración y cantidad (tamaño de fuente) en el vástago vegetativo, la demanda específica por el nutriente, y la tasa de crecimiento de la demanda. Por ejemplo, en frutos carnosos ó tubérculos, el contenido de potasio es muy alto (2-3% del peso seco), y en la madurez la mayoría del potasio está localizado en los frutos ó tubérculos. Es por lo tanto muy probable en este tipo de cultivos la limitación por fuente inducida por potasio. Se ha dado un ejemplo de esto en la Sección 5.7 para genotipos de tomate. En contraste, en plantas cereales maduras, hasta el 80% de la cantidad total de nitrógeno ó fósforo está localizada en los granos, comparando con menos del 20% potasio total (ver también Sección 3.5.4). De este modo, en plantas cereales donde hay un suministro subóptimo de los tres nutrientes minerales durante la etapa vegetativa, la limitación por fuente durante el llenado de grano es muy probablemente inducida por nitrógeno ó fósforo, pero no por potasio. Se ha discutido en la Sección 5.7. la importancia de la exportación de nutrientes minerales hacia las semillas en desarrollo para la senescencia de las hojas fuente. En soya, por ejemplo, la realzada senescencia foliar y también la prematura caída de vaina puede contrarrestarse no solo por un incremento en el suministro radical de fósforo sino también por la infusión caulinar de fósforo, indicando que en este caso la deficiencia de fósforo limitó el rendimiento de semilla disminuyendo la LAD.

En plantas cereales moderadamente deficientes en fósforo la limitación por fuente también puede volverse el factor dominante para el rendimiento de grano. En trigo son particularmente notables estas relaciones para la lámina foliar bandera que puede entregar entre 51% y 89% del fósforo encontrado en los granos cosechados. Como se muestra en la Fig. 6.9, en plantas deficientes en fósforo la hoja bandera entró rápidamente en senescencia y su actividad fotosintética se aproximo a cero al momento en que los granos solo estaban a un 60% de su potencial peso seco final, conduciendo a una reducción del 40% en el rendimiento final del grano y de 75% en el contenido de fósforo.

Fig. 6.9 Curso de tiempo del contenido de clorofila en hoja bandera y acumulación de peso seco en granos de espiguilla en plantas de trigo suficientes (●, ▲) y deficientes (○, ∆) en fósforo. (Modificados a partir de Batten & Wardlaw, 1987a.)

Los resultados mostrados en la Fig. 6.9 reflejan la limitación por fuente bien por fósforo ó fotosintatos. Se ha presentado evidencia contra la limitación por fotosintatos por experimentos adicionales donde el sombreo de espigas incremento varias veces la tasa de fotosíntesis neta en la hoja bandera y también retrasó considerablemente su senescencia. En contraste, en plantas suficientes en fósforo el sombreo de la espiga no tuvo efectos significantes sobre la fotosíntesis neta de la hoja bandera. De este modo, la realzada senescencia foliar en plantas deficientes de fósforo es muy probablemente causada por la acumulación de fotosintatos en la hoja bandera y una subsiguiente fotooxidación de los pigmentos del cloroplasto y la destrucción de membranas (Sección 5.2.2) lo que, a su vez, realza la removilización y retranslocación del fósforo desde la fuente a la demanda.

Estos ejemplos ilustran el rol de los nutrientes minerales como factores que limitan el rendimiento cuando frutos, semillas, ú otros órganos son los centros demanda dominantes y está declinando la toma radical de nutrientes minerales. Puede limitarse severamente el progreso en la selección y mejoramiento de genotipos con  un alto índice de cosecha (relación de rendimiento económico a materia seca total) y cortos periodos de crecimiento ó maduración de fruto (e.g., el periodo de llenado en cereales), no debido a la limitada capacidad fuente para suministrar carbohidratos, sino más bien debido a la limitada cantidad disponible de nutrientes minerales como potasio, nitrógeno, fósforo, y magnesio para la retranslocación desde la fuente hacia la demanda.

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