7.2 Sistemas de fijación biológica de nitrógeno

La capacidad de fijación biológica de nitrógeno atmosférico (N₂) está limitada a organismos con estructura celular procariótica, es decir, bacterias y algas verde azuladas (Cianobacteria). De acuerdo al actual conocimiento, algunas especies en 11 de las 47 familias bacterianas y algunas especies en las ocho familias de Cianobacteria son diazotrofas, i.e., capaces de fijar N₂. Agrícolamente la fijación significante de N₂ es llevada a cabo por Eubacteria, muchas de las cuales son heterotróficas, dependiendo del suministro de carbono reducido (e.g., Azospirillum). Otras son autotróficas y capaces de reducir CO₂ (e.g., Anabaena). Son particular importancia un número de especies del género Frankia (Talobacteria), Nostoc y Anabaena (Cianobacteria) y rizobios (Protobacteria) debido a sus capacidades simbióticas. En base a sus propias tasas de crecimiento, existen dos notable grupos de rizobios, los de rápido crecimiento del genero Rhizobium y los de lento crecimiento del genero Bradyrhizobium.

Pueden diferenciarse en ecosistemas terrestres tres principales estrategias de fijación de N₂, organismos fijadores de nitrógeno simbióticos, asociados y de vida libre, difiriendo en ambos la fuente energética y la capacidad de fijación (Fig. 7.1). En promedio, los sistemas simbióticos tienen la mayor capacidad de fijación ya que la planta no solo suministra energía en forma de carbohidratos, sino que también se optimizan otras condiciones (e.g., exportación del N reducido) para la fijación eficiente de N₂ (Sección 7.4). En este sistema las plantas se benefician directamente ya que más del 90% del nitrógeno fijado es translocado rápidamente desde las bacterias hacia las plantas. Las leguminosas noduladas, como alfalfa y soya, en simbiosis con Rhizobium y Bradyrhizobium están entre los más destacados sistemas fijadores de N₂ en la agricultura. Están atrayendo la atención en lo agroforestal árboles leguminosos como el Leucaena leucocephala. En ecosistemas forestales y selváticos, sin embargo, la mayor entrada nitrógeno a partir de fijación biológica de N₂ es proporcionada por sistemas simbióticos con no leguminosas noduladas entre Actinomycetes (genero Frankia) y especies perennes, por ejemplo del genero Alnus y Casuarina.

Fig. 7.1 Tipo, fuente de energía, y capacidades de los sistemas de fijación biológica de N₂ en suelo. (Cortesía de K. Isermann; modificado.)

Algunos sistemas fijadores de N₂ con alta especificidad huésped–bacteria no desarrollan nódulos. El hábitat de estas bacterias es la superficie radical y los espacios intercelulares de las células corticales. En estas asociaciones rizosféricas (Fig. 7.1) la planta huésped proporciona exudados radicales como fuente energética para la fijación de N₂. Sin embargo, es principalmente indirecto el beneficio para la planta por este tipo de fijación de N₂, aproximadamente un 90% del nitrógeno fijado solo se vuelve disponible para la planta después de la muerte de la bacteria.

Las bacterias del suelo de vida libre fijadoras de N₂ son frecuentemente heterotróficas (e.g., Azotobacter) y de este modo frecuentemente están limitadas por el sustrato en su capacidad de fijación de N₂ debido a la inadecuada disponibilidad de residuos orgánicos (Fig. 7.1). Como resultado, es baja su contribución a la fijación de nitrógeno en ecosistemas terrestres, a menos que las bacterias sean autotróficas de carbono, como las cianobacterias como Anabaena.

En promedio la contribución relativa de los sistemas simbióticos, asociativos, y de vida libre fijadores de N₂ es del orden del  70% para simbióticos y 30% para no simbióticos. Los últimos incluyen la fijación de N₂ en la filosfera de árboles forestales (Sección 7.6).  

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