8.1 Clasificación y principios de acción de los nutrientes minerales

Por definición, los nutrientes minerales tienen funciones específicas y esenciales en el metabolismo vegetal. Dependiendo de cuan grande es el requerimiento del crecimiento por un nutriente dado, el nutriente es referido cualquiera como un macronutriente ó un micronutriente. Otra clasificación, basada en sus propiedades fisicoquímicas, divide los nutrientes en metálicos (potasio, calcio, magnesio, hierro, manganeso, zinc, cobre, molibdeno y níquel) y no metálicos (nitrógeno, azufre, fósforo, boro, cloro). Ambas clasificaciones son inadecuadas ya que cada nutriente mineral puede desempeñar una variedad de funciones, y algunas de estas funciones solo están pobremente correlacionadas cualquiera con su cantidad requerida ó con su propiedad fisicoquímica. Un nutriente mineral puede funcionar como un constituyente de una estructura orgánica, como un activador de reacciones enzimáticas, ó como un carrier de carga y osmorregulador. En este libro es preferida la clasificación más común de macro- y micronutrientes.

Son bastante evidentes y fácilmente descritas las principales funciones de nutrientes minerales como el nitrógeno, azufre, y fósforo que sirven como constituyentes de proteínas y ácido nucleicos. Otros nutrientes minerales, como el magnesio y los micronutrientes (excepto el cloro), pueden funcionar como constituyentes de estructuras orgánicas, predominantemente de moléculas enzimáticas, donde ellos están cualquiera directa ó indirectamente involucrados en la función catalítica de las enzimas. El potasio, y presumiblemente el cloro, son los únicos nutrientes minerales que no son constituyentes de estructuras orgánicas. Ellos funcionan principalmente en la osmorregulación (e.g., en vacuolas), en el mantenimiento del equilibrio electroquímico en las células y en sus compartimentos y en la regulación de las actividades enzimáticas. Naturalmente, debido a sus bajas concentraciones, los micronutrientes no juegan un rol directo en cualquiera la osmorregulación ó el mantenimiento del equilibrio electroquímico.

Requieren ulteriores comentarios los diferentes tipos de funciones que los elementos minerales desempeñan en las reacciones enzimáticas. El nitrógeno y el azufre son constituyentes integrales de estructuras proteicas y de este modo de apoenzimas (Fig. 8.1). Para la reacción catalítica de la mayoría de enzimas, se requiere un componente no proteico, es decir, una coenzima, un grupo prostético, ó un componente metálico. La diferencia entre coenzimas y grupos prostéticos es principalmente un problema de convenciones. Las coenzimas típicas son el ATP y FAD; los grupos prostéticos típicos son la clorofila, los citocromos, y la nitrogenasa, en los que un metal actual como el grupo funcional. En varias enzimas el grupo prostético parece ser el solo componente metálico. Ejemplos de estos son dados en el Capitulo 9. La mayoría de los átomos metálicos que son integrados en metaloproteínas son metales de transición, que desempeñan su función catalizadora a través de un cambio de valencia. Este es el caso del hierro en los citocromos, del cobre en la plastocianina, y del molibdeno en la nitrogenasa. En algunas enzimas, sin embargo, el metal desempeña una función catalizadora al formar un complejo enzima-sustrato-metal (e.g., magnesio en la ATPasa). Información detalla sobre la función enzimática de los metales pesados puede ser encontrada en Sandmann & Böger (1983).

Ha atraído gran interés en años recientes la fosforilación de proteínas enzimáticas (apoenzimas) en la regulación de su actividad. Un gran numero de enzimas, por ejemplo la PEP carboxilasa y la ATPasa-H ⁺, sufren fosforilación reversible (Sección 8.4), y la fosforilación proteica es un mecanismo general para regular el metabolismo y desarrollo celular. Las enzimas que catalizan la fosforilación de una proteína son referidas como proteínquinasas. Los efectores que regulan las proteínquinasas son, por ejemplo, las poliaminas, la calmodulina y, en particular el Ca²⁺ libre. En plantas se han identificado más de 30 proteínquinasas y 10 de estas son dependientes de Ca²⁺. Este mecanismo ofrece, por lo menos para algunos nutrientes minerales, la posibilidad de funcionar como un componente de una cadena de señales. Son dados en las secciones relevantes los ejemplos de la participación de nutrientes minerales en este tipo de regulación de las actividades enzimáticas.

Fig. 8.1 Presentación esquemática de los componentes de una molécula enzimática. Área sombreada: caparazón de hidratación por moléculas de agua (cluster).

Los nutrientes minerales también pueden por otros medios tener un rol dominante en las reacciones enzimáticas. El potasio es un ejemplo típico de un nutriente mineral que ejerce su función reguladora al cambiar la conformación del componente proteico de la enzima. Las proteínas son macromoléculas cargadas que están altamente hidratadas en células vivas y metabólicamente activas (Fig. 8.1). Debido a la formación de enlaces intermoleculares de hidrógeno, las moléculas de agua forman asociaciones parciales pero no permanentes (“estructuras” ó “clusters”) y de este modo tienen un efecto estabilizador sobre la conformación proteica. Los solutos, incluyendo los nutrientes minerales, alteran las propiedades físicas del solvente agua a través de la formación de escudos de hidratación alrededor de los iones, así como las propiedades de la molécula proteica a través de las interacciones, particularmente con los grupos cargados de la macromolécula (interacción electrostática). La hidratación, estabilidad, y conformación de las enzimas ú otros biopolímeros (e.g., membranas) son por lo tanto afectados no solo por la temperatura y el pH sino también por el tipo (catión o anión, y sus valencias) y concentración del nutriente mineral. La conformación (orientación espacial) de una enzima es de nuevo un factor crucial para ambas la afinidad entre el centro activo de la enzima y el sustrato (valor K_m) y la tasa de recambio de la enzima (V_max; ver Fig. 2.10). El potasio, como el principal catión citoplasmático (Sección 8.7), tiene un efecto prominente sobre la conformación de las enzimas y de este modo regula la actividad de un gran número de enzimas. Para detalles sobre las interacciones entre iones inorgánicos y enzimas, ver Wyn Jones & Pollard (1983).

La distribución de los nutrientes minerales entre los diferentes tipos de células dentro de un tejido dado (e.g., células epidérmicas, células guarda, células del mesófilo de una hoja) también proporciona información importante acerca de la función de los nutrientes minerales. Esto es particularmente cierto para la distribución de los iones en diferentes compartimentos celulares. En la última década se ha hecho mucho progreso a este respecto al aplicar técnicas tales como el microanálisis por rayos X, la NMR (resonancia magnética nuclear), los microelectrodos selectivos de iones, ó los tintes fluorescentes, en estudios sobre la distribución de iones en el citoplasma y en los organelos contenidos dentro de el (e.g., cloroplastos) y en la vacuola. Los nuevos avances en cuanto a las funciones de nutrientes minerales como por ejemplo del calcio como un segundo mensajero, están basados en estos estudios de compartimentación celular.

Se espera en el futuro a partir de la investigación un progreso similar que conduzca a un mejor entendimiento de las funciones de los nutrientes minerales no solo a partir de el comparar genotipos ó mutantes dentro de una especie vegetal dada sino también al introducir aproximaciones modernas y técnicas de biología molecular y genética en los estudios de nutrición mineral vegetal. Se han obtenido ya resultados promisorios por esta línea.

En este capitulo son dados ejemplos típicos de las varias funciones de los macronutrientes mientras que los micronutrientes son tratados en el Capitulo 9. Los elementos minerales cualquiera que reemplacen ciertos nutrientes minerales en algunas de sus funciones (e.g., el sodio que reemplaza al potasio) ó que estimulen el crecimiento por otros medios son discutidos en el Capitulo 10.

家