8.4 Fósforo

8.4.1 General
8.4.2 El Fósforo como un elemento estructural
8.4.3 Rol en la transferencia de energía
8.4.4. Compartimentación y el rol regulador del fosfato inorgánico
8.4.5. Las fracciones de fósforo y el rol del fitato
8.4.6 Suministro de fósforo, crecimiento vegetal, y composición vegetal
 

8.4.1 General

Contrario al nitrato y sulfato, el fosfato no es reducido en las plantas sino que permanece en su forma oxidada más alta. Después de la toma, -a pH fisiológico principalmente como H₂PO cualquiera permanece como fosfato inorgánico (P_i) ó es ésterificado a través de un grupo hidroxilo a una cadena de carbono (C-O-Ⓟ) como un simple fosfoéster (e.g., azúcar-fosfato) ó se adhiere a otro fosfato por un enlace pirofosfato rico en energía Ⓟ-Ⓟ (e.g., en ATP). Son muy altas las tasas de intercambio entre P_i y Ⓟ en enlace éster y pirofosfato. Por ejemplo, el P_i  tomado por las raíces es incorporado en unos pocos minutos en Ⓟ orgánico pero después de esto es liberado de nuevo como P_i en el xilema (Sección 2.8). Otro tipo de enlace fosfato se caracteriza por la relativa alta estabilidad de su estado diéster (C-Ⓟ-C). En esta asociación el fosfato forma un grupo puente que conecta unidades a estructuras más complejas ó macromoleculares.

8.4.2 El Fósforo como un elemento estructural

La función del fósforo como un constituyente de estructuras macromoleculares es mas prominente en ácidos nucleicos, que, como unidades de la molécula de DNA, son los carriers de la información genética y, como unidades de RNA, son las estructuras responsables de la traducción de la información genética (Fig. 8.11). En ambos DNA y RNA, el fosfato forma un puente entre las unidades ribonucleósido para formar macromoléculas:

El fósforo es responsable de la naturaleza fuertemente ácidica de los ácidos nucleicos y de este modo de la excepcionalmente alta concentración de cationes en las estructuras del DNA y RNA. La proporción de fósforo en los ácidos nucleicos al fósforo total enlazado orgánicamente difiere entre los tejidos y células; es alta en meristemos y baja en tejidos de almacenamiento.

El modo puente del fósforo diéster es también abundante en los fosfolípidos de las biomembranas (Sección 2.3). Ahí forma un puente entre un diglicérido y otra molécula (aminoácido, amina ó alcohol). En las biomembranas la amina colina es frecuentemente la pareja dominante, formando la fosfatidilcolina (lecitina):  

Las funciones de los fosfolípidos (y también de los sulfolípidos; ver Sección 8.3) están relacionadas a su estructura molecular. Hay una región lipofílica (que consiste de dos mitades de ácidos grasos de cadena larga) y una región hidrofilica en una molécula; en una interfase lípido-agua, las moléculas están orientadas de tal forma que se estabiliza la capa límite (Fig. 2.4). Las cargas eléctricas de la región hidrofilica juegan un rol importante en las interacciones entre las superficies de las biomembranas y los iones en el medio circundante.

8.4.3 Rol en la transferencia de energía

Aunque presente en células solo a bajas concentraciones, los fosfoésteres (C-Ⓟ) y los fosfatos ricos en energía (Ⓟ～Ⓟ) representan a la maquinaria metabólica de las células. Se han identificado más de 50 ésteres individuales formados a partir de fosfato y alcoholes de azúcar, de los cuales cerca de 10, incluyendo la glucosa-6-fosfato y el fosfogliceraldehído, están presentes en concentraciones relativamente altas en las células. La estructura común de los fosfoésteres es como sigue:

La mayoría de fosfoésteres son intermediarios en las vías metabólicas de biosíntesis y degradación. Su función y formación están directamente relacionadas al metabolismo energético de las células y a los fosfatos ricos en energía. La energía requerida, por ejemplo, para la biosíntesis de almidón ó para la toma de iones es suplida por un intermediario ó coenzima rico en energía, principalmente el ATP:

La energía liberada durante la glucólisis, la respiración (Sección 5.3), ó la fotosíntesis (Sección 5.2) es utilizada para la síntesis de enlaces pirofosfatos ricos en energía, y en la hidrólisis de este enlace son liberados ～30 kJ por mol ATP. Esta energía puede ser transmitida con el grupo fosforilo a otro compuesto en una reacción de fosforilación, que resulta en la activación (reacción de priming) de este compuesto:

El ATP es el principal fosfato rico en energía requerido para la síntesis de almidón. Los enlaces pirofosfato ricos en energía del ATP pueden también ser transmitidos a otras coenzimas que difieren del ATP solo en la base nitrogenada, por ejemplo, la uridina trifosfato (UTP) y la guanosina trifosfato (GTP), que son requeridas para la síntesis de sacarosa y celulosa, respectivamente. La actividad de las ATPasas, interviene la hidrólisis y, de este modo, la transferencia de energía es afectada por muchos factores que incluyen nutrientes minerales como el magnesio (Sección 8.5), calcio (Sección 8.6), y potasio (Sección 8.7; Capitulo 2). En algunas reacciones de fosforilación es liberado pirofosfato inorgánico rico en energía (PP_i) y la otra mitad adenosina (ó uridina) permanece adherida al sustrato:

La liberación de PP_i toma lugar en todas las principales vías biosintéticas, por ejemplo, en la acilación de la CoA en la síntesis de ácidos grasos, en la formación de la APS en la activación del sulfato (Fig. 8.18), ó en la formación de almidón en los cloroplastos ó de sacarosa en el citosol (Fig. 8.20). Varias enzimas pueden hacer uso del PP_i, por ejemplo la UDP-glucosa fosforilasa (Fig. 8.20) y la pirofosfastasa inorgánica bombeadora de protones en el tonoplasto (Sección 2.4.2; Fig. 2.9). Las concentraciones celulares del PP_i, están en el rango de 100-200 nmol g^-1 peso fresco y, de este modo, en un rango similar al del ATP. En hojas, las concentraciones de PP_i son similares en el citosol y estroma de los cloroplastos y permanecen bastante estables durante el ciclo luz-oscuridad.

En células metabolicamente activas, los fosfatos ricos en energía se caracterizan por tasas de recambio extremadamente altas. A partir de experimentos de marcación con ³²P en pulso, pueden ser calculadas las tasas de recambio de varios compuestos de fósforo (Tabla 8.14). Impresiona que solo una pequeña cantidad de ATP pueda satisfacer el requerimiento energético de las células vegetales. Se ha calculado, por ejemplo, que 1g de puntas radicales metabolicamente activas de maíz sintetizan cerca de 5g ATP por día. La cantidad de fosfolípidos y RNA es mucho mayor comparando con el ATP, pero ellos son unos compuestos mucho más estables y tienen una relativamente baja tasa de síntesis (Tabla 8.14).

La fosforilación de las proteínas enzimáticas por ATP, GTP, ó ADP es otro mecanismo por el cual los fosfatos ricos en energía pueden modular las actividades enzimáticas:

Esta fosforilación reguladora es mediada por proteínquinasas y pueden resultar en la activación, inactivación y/ó cambios en las propiedades alostéricas de la molécula blanco. Las proteínquinasas normalmente fosforilan residuos de serina y treonina de la cadena polipeptídica. La defosforilación es generalmente una reacción hidrolítica catalizada por proteínfosfatasas. La fosforilación proteica se considera un factor clave en la transducción de señales, por ejemplo, en las respuestas vegetales mediadas por el fitocromo. Un ejemplo de esto se ha dado para el realce de la asimilación foliar del nitrato estimulado por la luz (Fig. 8.3). La PEP carboxilasa es una de las enzimas clave reguladas por la fosforilación, ambas en plantas C₃ y C₄. En plantas C₄ y CAM (Sección 5.2.4) la fosforilación incrementa la actividad PEP carboxilasa y simultáneamente la enzima se hace menos sensible al control por retroalimentación negativa por las altas concentraciones de malato.

8.4.4. Compartimentación y el rol regulador del fosfato inorgánico

En muchas reacciones enzimáticas, el P_i es cualquiera un sustrato ó un producto final (e.g., ATP → ADP + P_i). Además, el P_i controla algunas reacciones enzimáticas clave. La compartimentación del P_i es por lo tanto esencial para la regulación de las vías metabólicas en el citoplasma y cloroplastos. En el tejido del fruto del tomate, por ejemplo, el P_i liberado desde las vacuolas al citoplasma puede estimular la actividad de la fosfofructoquinasa; la última es la enzima clave en la regulación del flujo de sustratos a la vía glucolítica. De este modo un incremento en la liberación de P_i desde las vacuolas puede iniciar la explosión respiratoria correlacionada con la maduración de los frutos. El retraso de la maduración de los frutos en plantas de tomate deficientes en fósforo puede estar relacionado con esta función del P_i.

En células vacuoladas de plantas superiores la vacuola actúa como un pool de almacenamiento, o “pool no metabólico”, de P_i, y a un suministro adecuado de fósforo a las plantas ~85-95% del P_i está localizado en las vacuolas. En contraste, en las hojas de plantas deficientes en fósforo virtualmente todo el P_i se encuentra en el citoplasma y los cloroplastos, i.e., en el “pool metabólico”. En hojas, el contenido de fósforo total puede variar por un factor de 20 sin afectar la fotosíntesis, ya que la concentración de P_i en el citoplasma es regulada en un rango estrecho mediante una efectiva homeostasis del fosfato en que el P_i de la vacuola actúa como un buffer. Lo mismo es cierto para las raíces donde la concentración de P_i citoplásmico es mantenida bastante constante en del rango de 6.0 mм (maíz) y 4.2 mм (arveja) también bajo deficiencia de fósforo, a menos que se agote el pool vacuolar. Bajo deficiencia de fósforo en hojas las concentraciones citoplásmicas de P_i pueden caer desde 5 mм a menos de 0.2 mм. Simultáneamente, los niveles de fosfatos ricos en energía caen 20-30% del nivel original. El realce de la respiración alternativa parece reflejar la adaptación metabólica que permite que la respiración prosiga debido a que está niega la necesidad de adenilatos y P_i. 

En las hojas, la fotosíntesis y el particionamiento del carbono en el ciclo luminoso-oscuro son fuertemente afectados por las concentraciones de P_i en el estroma de los cloroplastos y por la compartimentación entre los cloroplastos y el citosol (Fig. 8.20). En lo luminoso, para la fotosíntesis óptima en los cloroplastos parece requerirse una concentración de P_i en rango de 2.0-2.5 mм, y la fotosíntesis se inhibe casi totalmente cuando las concentraciones de P_i caen debajo de 1.4-1.0 mм. Debido a la gran demanda de P_i para los intermediarios fosforilados de la fotosíntesis (Fig. 8.20), en hojas de plantas deficientes en fósforo (i.e., sin buffer vacuolar) las concentraciones de P_i pueden caer 50% siguiente a la transición oscuridad-luz.

Fig. 8.20 Implicación y rol regulador del fosfato en la síntesis de almidón y transporte de carbohidratos en una célula foliar. (1) ADP-glucosa pirofosforilasa: regula la tasa de síntesis de almidón; inhibida por P_i y estimulada por PGA. (2) Translocador de fosfato: regula la liberación de fotosintatos desde los cloroplastos; realzado por P_i. TP, triosas fosfato (gliceraldehido-3-fosfato, GAP; dihidroxiacetona fosfato, DHAP); F₆P, fructosa 6-fosfato; G6P, glucosa 6-fosfato. (En base a Walter, 1980).

El rol del P_i sobre el particionamiento del carbono entre los cloroplastos y el citosol ha sido impresionantemente demostrado con cloroplastos aislados por Heldt et al (1977). Un incremento en las concentraciones externas de P_i a más de 1 mм estimuló la fotosíntesis neta (fijación total de carbono), pero disminuyo drásticamente la incorporación del carbono fijado en almidón. La concentración de P_i en el estroma requerida para la inhibición severa de la síntesis de almidón es de 5 mм.

La inhibición de la síntesis de almidón por las altas concentraciones de P_i es causada por dos mecanismos regulados separadamente localizados en los cloroplastos. La enzima clave de la síntesis de almidón en los cloroplastos, la ADP-glucosa pirofosforilasa [vía (1), Fig. 8.20], es alostéricamente inhibida por el P_i y estimulada por las triosas fosfato. Por lo tanto la relación de P_i a triosas fosfatos influye fuertemente la tasa de síntesis de almidón en los cloroplastos, a altas relaciones la enzima es “apagada”. El otro mecanismo regulado por el P_i es la liberación de triosas fosfato (gliceraldehido 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato), los principales productos de la fijación del CO₂ que abandonan los cloroplastos. Esta liberación es controlada por un translocador de fosfato, un carrier específico localizado en la membrana interna de la envoltura del cloroplasto [vía (2), Fig. 8.20] y que facilita el contraintercambio P_i ↔ triosa fosfato. En espinaca, está proteína translocadora explica cerca del 15% de la proteína total en la envoltura del cloroplasto. En plantas C₄ y CAM este translocador también acepta otra triosa, es decir el fosfoenolpiruvato (PEP). Vía el translocador de fosfato la toma neta de P_i  por los cloroplastos regula la liberación de fotosintatos desde el cloroplasto. Las altas concentraciones de P_i en el citosol por lo tanto agotan los metabolitos triosa fosfato del estroma, que sirven como ambos sustratos y activadores en la síntesis de almidón. De este modo, la inhibición de la síntesis de almidón por las altas concentraciones de P_i es también el resultado del agotamiento del sustrato.

En las células guarda de Pisum sativum el translocador de fosfato en la envoltura del cloroplasto [vía (2), Fig. 8.20] transporta glucosa-6-fosfato, similarmente a como se conoce para los amiloplastos en células de almacenamiento (ver abajo). Esté mecanismo permite a las células guarda sintetizar almidón aunque ellas carezcan de fructosa-1,6-bifosfato sintasa, la enzima requerida para la biosíntesis de C₃ → C₆.

La fijación del dióxido de carbono en el ciclo de Calvin es un proceso en que se requieren cinco sextos de los productos de la carboxilación en el estroma para regenerar el aceptor de CO₂ la ribulosa bifosfato. La excesiva exportación de triosas fosfato inducida por las altas concentraciones de P_i conduce al agotamiento de estos metabolitos que se requieren para la regeneración de la RuBP (Fig. 8.20). En cloroplastos aislados las altas concentraciones externas de P_i también inhiben por lo tanto la fijación total de CO₂. Sin embargo, en plantas intactas, predominan no las altas, sino mas frecuentemente las bajas concentraciones de P_i en el citosol y en los cloroplastos, por ejemplo, bajo deficiencia de fósforo. La acumulación de grandes cantidades de almidón en los cloroplastos es una de las típicas características en la deficiencia de fósforo (ver Tabla 8.17), y este almidón es así mismo removilizado insuficientemente en la noche ó durante el crecimiento reproductivo.

Se espera acumulación de almidón en los cloroplastos de plantas deficientes en fósforo por al menos dos razones (Fig. 8.20), es decir por las bajas concentraciones de P_i en el citosol y, de este modo, la baja exportación de triosas desde el cloroplasto, y por el incremento en la actividad de la ADPG-pirofosforilasa debido a las bajas concentraciones de P_i en el estroma. El cambio a favor del aprovechamiento de triosas para la síntesis de almidón puede incluso reducir la actividad del ciclo de Calvin y la fijación de CO₂ al limitar la regeneración de la RuBP. La acumulación de almidón y azúcares en las hojas de plantas deficientes en fósforo puede también ser indirectamente el resultado de la menor exportación debido a las limitaciones de ATP para el cotransporte sacarosa-protón en la carga del floema (Sección 5.4), y a la menor demanda en los centros demanda.

Típicamente, bajo deficiencia de fósforo es mucho mas deprimido el crecimiento caulinar que la fotosíntesis. La finamente ajustada homeostasis del P_i en el citosol y los cloroplastos es una de las razones para esto y otra puede ser la mayor actividad de varias enzimas del metabolismo de los carbohidratos y, de este modo, el recambio del P_i. Por supuesto, bajo deficiencia severa de fósforo también se deterioran varios parámetros de la fotosíntesis como la eficiencia de la carboxilación.

En principio, una regulación similar de la síntesis de almidón toma lugar en los amiloplastos de células de almacenamiento. La ADP-glucosa pirofosforilasa es también la enzima clave en la regulación de la síntesis de almidón en tubérculos de papa y en granos, por ejemplo, maíz. Cuando se aíslo a partir de estos tejidos de almacenamiento, la enzima era inhibida severamente por el P_i. En contraste, la acumulación de almidón en el endospermo de granos de trigo no es afectada por los niveles de P_i, lo que puede indicar que estas células tienen una capacidad particularmente alta para la efectiva compartimentación del P_i.

En células de almacenamiento, el transporte de triosas fosforiladas desde el citosol a los amiloplastos también se desarrolla mediante un contratransporte con P_i; sin embargo, la translocador de fósforo también acepta la glucosa-6-fosfato y libera P_i en una lanzadera C₆- P_i.

8.4.5. Las fracciones de fósforo y el rol del fitato

Cuando el suministro de fósforo se incrementa desde el rango de deficiencia al de suficiencia, las principales fracciones de fósforo en los órganos vegetativos usualmente también se incrementan como se muestra en un ejemplo típico en hojas en la Tabla 8.15. Con incrementos adicionales en el suministro únicamente el P_i  es la principal forma de almacenamiento de fósforo en tejidos altamente vacuolados. Sin embargo, en plantas superiores e inferiores puede también almacenarse fósforo en otras dos principales formas, es decir el polifosfato y el fitato.

Es generalizado entre plantas inferiores (bacteria, hongo, y algas verdes) el almacenamiento del fosfato en las células como polifosfatos inorgánicos. Se ha encontrado también en plantas superiores, por ejemplo, en hojas de manzano y en varias especies de plantas de brezo australiano. Los polifosfatos sintetizados por las plantas son polímeros lineales de P_i (hasta 500 moléculas, ó mas) con ligamientos de pirofosfato energéticamente equivalentes al ATP. Los polifosfatos pueden por lo tanto funcionar como compuestos de almacenamiento de energía y como compuestos que controlan el nivel de P_i en el pool metabólico celular. Ellos ciertamente funcionan también como intercambiadores catiónicos, por ejemplo, para potasio en Chlorella y también otros cationes en hongos micorrícicos. La formación de polifosfatos en las hifas de hongos micorrícicos atrae mucho la atención debido a su propuesto rol en la nutrición de fosfato en plantas micorrizadas. La hifa toma P_i de la solución del suelo y sintetiza polifosfatos; estos pueden actuar como pools de energía y almacenamiento transitorio del fósforo en la hifa, y son subsecuentemente transportados cualquiera como polifosfatos ó P_i a las raíces hospederas (Sección 15.7).

El fitato es la forma típica de almacenamiento del fósforo en granos y semillas. Los fitatos son las sales del ácido fítico, mioinositol, 1,2,3,4,5,6-hexaquisfosfato. El ácido fítico es sintetizado a partir del alcohol cíclico mioinositol por esterificación de los grupos hidroxilo con los grupos fosfato:

La escasamente soluble sal cálcico-magnésica del ácido fítico es denominada fitina. El ácido fítico también tiene alta afinidad por el zinc y el hierro. En semillas de leguminosas y granos de cereales los principales fitatos son las sales de potasio-magnesio. La proporción de potasio, magnesio, y también de calcio asociado con el ácido fítico puede variar considerablemente entre especies vegetales y aún entre diferentes tejidos de una semilla. El fósforo fitato explica hasta el ~50% del fósforo total en semillas de leguminosas, 60-70% en granos de cereales, y cerca del 86% en salvado de trigo. En cereales y leguminosas los fitatos son depositados en cristales globoides densos en electrones encontrados dentro de cuerpos proteicos intracelulares enlazados a la membrana, en cereales de grano principalmente en la capa de aleurona, y en leguminosas en las semillas y en los ejes embrionarios. En granos y semillas, los fitatos son también los principales centros de almacenamiento de potasio y magnesio, y en algunos casos de calcio y zinc.

El fitato en la forma de sal de potasio-magnesio-calcio es también la principal forma de fósforo en los granos de polen donde este es depositado en forma de partículas discretas, degradado por la fitasa durante la germinación del polen. Los fitatos también se encuentran en las raíces y tubérculos de varios cultivos como la zanahoria, la alcachofa, y la alfalfa, que contienen de 15-23% del fósforo total en la forma de ácido fítico. La alta afinidad del ácido fítico también al zinc, hierro y otros metales pesados es probablemente de importancia para el ligamiento de metales pesados y por lo tanto de detoxificación en las raíces. En células corticales radicales de ecotipos tolerantes al zinc de Deschampsia caespitosa, hasta el 60% de las valencias del ácido fítico son ocupadas por el zinc. La abundancia de ácido fítico como forma de almacenamiento del fósforo en raíces, tubérculos, granos, semillas y polen es probablemente una gran fuente de fósforo fitato encontrada en las fracciones de fósforo orgánico en los suelos.

En leguminosas y cereales, durante las etapas iniciales del desarrollo de la semilla y grano el contenido de fitatos es bajo (Fig. 8.21) pero se eleva abruptamente durante el periodo de la rápida síntesis de almidón. En contraste, el contenido de P_i durante las etapas iniciales del desarrollo del grano es generalmente bajo y se declina más durante la rápida formación del fitato. Cuando se incrementa el suministro de fósforo a las raíces después de la antesis, el fitato es la única fracción del fósforo que se incrementa en los granos.

Fig. 8.21 Curso de tiempo del contenido de fósforo inorgánico (P_i) y fósforo fitato en granos de arroz durante el desarrollo del grano. (En base a Ogawa et al., 1979b)

Los fitatos están presumiblemente involucrados en la regulación de la síntesis de almidón durante el llenado del grano ó el crecimiento del tubérculo. Están estrechamente relacionadas la síntesis de fitato y la disminución en el nivel de P_i en los granos (Fig. 8.21). Además, en granos y semillas en la etapa final del periodo de llenado, en el inicio del desecamiento el ácido fítico puede actuar como una trampa de cationes que elimina concentraciones celulares excesivas de potasio y magnesio.

Un poco del fósforo es asociado con la fracción almidón y es incorporado en los gránulos de almidón. En cereales solo está implicada una pequeña proporción, pero en tubérculos de papa más del 40% del fósforo total puede ser incorporado al almidón. El fósforo enlazado al almidón puede reflejar otro tipo de compartimentación del P_i y control de su concentración en los centros de síntesis de almidón. Este también puede actuar como una fuente de fósforo para la exportación de azúcar desde los amiloplastos durante el brotado de los tubérculos.

Es bastante obvia la función del fitato en la germinación de la semilla. En las etapas iniciales del crecimiento de la plántula, el embrión tienen un gran requerimiento de nutrientes minerales, que incluyen magnesio (necesario para la fosforilación y síntesis de proteínas), potasio (requerido para la expansión celular), y fósforo (incorporado en las membranas lipídicas y en los ácidos nucleicos). De acuerdo con esto, la digestión de los cristales globoides como centros de almacenamiento del fitato es uno de los primeros cambios observables en los cuerpos proteicos de los cotiledones durante la germinación. La degradación de los fitatos, catalizada por fitasas, conduce a una rápida declinación del fósforo enlazado a fitatos (Tabla 8.16). Al menos en granos de polen, la activación de la fitasa requiere de calcio, lo que puede explicar en parte el rol del calcio en la germinación del polen (Sección 8.6).

En la germinación de semillas de arroz (Tabla 8.16) en las primeras 24 h la mayoría del fósforo liberado del fitato es incorporado en fosfolípidos, indicando reconstitución de membrana, que es esencial para la compartimentación y de este modo para la regulación de los procesos metabólicos en las células. Un incremento en los niveles de P_i y fosfoésteres refleja el inicio de una intensa respiración, fosforilación y procesos relacionados. La degradación de fitato continua con el tiempo, y finalmente los niveles de fósforo DNA y RNA se incrementan, indicando el realce de la división celular y de la síntesis neta de proteínas. La tasa de degradación de fitatos es también controlada por el P_i; los altos niveles de P_i reprimen la síntesis de fitasa. Durante la degradación del ácido fítico se presentan como intermediarios varios fosfatos de inositol con un menor contenido de fósforo, y algunos de ellos representan una proporción significante de la fracción fosfolipídica de las membranas. Además el inositol-1,4,5-trifosfato puede hacer la función de mensajero secundario que regula los canales de calcio en las membranas de las células vegetales (Sección 8.6.7) como se conoce para el AMP cíclico en células animales y muchos microorganismos.

Los fitatos han atraído considerable atención entre los nutricionistas. Estos compuestos interfieren con la resorción intestinal de los elementos minerales, especialmente del zinc así como del hierro y calcio. Ellos por lo tanto causan deficiencias nutricionales en ambos animales monogástricos y humanos, especialmente en niños. Para un suministro dado, la cantidad de zinc resorbida por el intestino es determinada por la relación zinc/fitato en la dieta. En humanos, bajo dieta de cereales, la deficiencia de zinc resulta por ambos el bajo contenido de zinc en los granos y el consumo de pan de trigo entero sin levadura rico en fitatos. Este problema puede ser aliviado mediante el suministro de zinc en la dieta, mediante un incremento en la relación zinc/fitato en las semillas y granos mediante la aplicación de fertilizantes de zinc. El mejoramiento para un bajo contenido de ácido fítico puede ser otra alternativa. Tal aproximación es posible, en principio, pero por lo menos en trigo el bajo contenido de ácido fítico no está solo correlacionado con una disminución en el fósforo total sino también una disminución en el contenido proteico del grano.

8.4.6 Suministro de fósforo, crecimiento vegetal, y composición vegetal

El requerimiento de fósforo para el óptimo crecimiento está en el rango de 0.3-0.5% de materia seca vegetal durante la etapa vegetativa de crecimiento. La probabilidad de toxicidad por fósforo se incrementa a contenidos superiores a 1% en la materia seca. Sin embargo, muchas leguminosas tropicales son bastante sensibles y puede presentarse toxicidad con contenidos de fósforo en la materia seca caulinar ya a 0.3-0.4% en guandul (Cajanus cajan) y del 0.6-0-7% en fríjol mungo (Vigna mungo). Los efectos más impactantes en plantas que sufren deficiencia de fósforo son la reducción en la expansión y área foliar, y también en el número de hojas (Tabla 8.17). La expansión foliar está fuertemente relacionada con la extensión de las células epidérmicas (Sección 5.6), y este proceso puede ser particularmente deteriorado en plantas deficientes en fósforo por varias razones, por ejemplo el bajo contenido de fósforo en las células epidérmicas y la disminución en la conductividad hidráulica. En contraste a la inhibición severa en la expansión foliar no son muy afectados los contenidos de proteínas y de clorofila por unidad de área foliar (Tabla 8.17). Frecuentemente, bajo deficiencia de fósforo hasta se incrementa el contenido de clorofila, y las hojas tienen un color verde más oscuro ya que la expansión celular y foliar se retardan mas que la formación de cloroplastos y de clorofila. Sin embargo, la eficiencia fotosintética por unidad de clorofila es muy inferior en hojas deficientes en fósforo.