8.6 Calcio

8.6.1 General
8.6.2 Forma de ligamiento y compartimentación
8.6.3 Estabilización de la pared celular
8.6.4 Extensión celular, procesos de secreción
8.6.5 Estabilización de la membrana
8.6.6 Balance catión–anión y osmorregulación
8.6.7 El calcio como mensajero secundario
8.6.8 Suministro de calcio, crecimiento y composición vegetal
 

8.6.1 General

El calcio es un catión relativamente grande con un radio iónico hidratado de 0.412 nm y una energía de hidratación de 1577 J mol^–1 En el apoplasto, parte del calcio esta fuertemente enlazado a estructuras, otra parte es intercambiable en las paredes celulares y en la superficie exterior de la membrana plasmática. Una alta proporción del calcio puede estar secuestrada en las vacuolas mientras que es extremadamente baja su concentración citosólica. Lo mismo es cierto para la movilidad floemática del calcio en el simplasto de célula a célula. La mayoría de las funciones del calcio como componente estructural de macromoléculas están relacionadas con su capacidad para la coordinación, por lo cual proporciona ligamientos intermoleculares estables pero reversibles, predominantemente en las paredes celulares y en las membranas plasmáticas. El calcio puede suplirse a altas concentraciones y puede alcanzar más del 10% del peso seco, por ejemplo en hojas maduras, sin síntomas de toxicidad ó inhibición seria del crecimiento vegetal, por lo menos en especies vegetales calcícolas. Se han revisado comprensivamente  las funciones del calcio en plantas por Hanson (1984) y Kirkby & Pilbeam  (1984). En años recientes el calcio ha atraído mucho interés en la fisiología vegetal y biología molecular debido a su función como mensajero secundario en la conducción de señales entre los factores ambientales y las respuestas vegetales en términos de crecimiento y desarrollo. Esta función del calcio está causalmente relacionada con su estricta compartimentación a nivel celular (Sección 8.6.7).

8.6.2 Forma de ligamiento y compartimentación

En contraste a otros macronutrientes, una alta proporción del calcio total en el tejido vegetal frecuentemente está localizada en las paredes celulares (apoplasto). Esta distribución única es principalmente el resultado de una abundancia de centros de ligamiento para calcio en paredes celulares (Tabla 8.24) así como del limitado transporte del calcio en el citoplasma. En la lamela media este es enlazado a grupos R-COO^– de los ácidos poligalacturónicos (pectinas) en una forma más o menos fácilmente intercambiable (Sección 2.2). En dicotiledóneas como remolacha azucarera, que tienen gran capacidad de intercambio catiónico, y particularmente cuando es bajo el nivel del suministro de calcio, hasta el 50% del calcio total puede enlazarse como pectatos (Tabla 8.24). En tejidos de almacenamiento de frutos de manzano, la fracción de calcio enlazado a la pared celular puede constituir hasta el 90% del total.

Con el incremento en el suministro de calcio, en muchas especies vegetales se incrementa la proporción de oxalato de calcio (Tabla 8.24). En muchos casos el calcio enlazado al oxalato puede representar la dominante forma de ligamiento del calcio, por ejemplo, en hojas maduras de remolacha azucarera ó acículas de pícea de Noruega (Tabla 8.25). Aunque en acículas en promedio es extremadamente bajo el calcio enlazado al pectato, los altos contenidos locales de pectato de calcio son típicos para ciertas fracciones del tejido acicular, particularmente en las gruesas paredes de las células floemáticas del tubo criboso.

Mientras que en la mayoría de angiospermas los cristales de oxalato de calcio están confinados a las vacuolas de células foliares, a veces como “células con cristales” ordenadas en patrones específicos a la especie, en Pinaceae como el picea de Noruega, la mayoría de los cristales de oxalato de calcio se encuentran en el apoplasto, en las paredes celulares ó en los espacios intercelulares (Fig. 3.3). En especies con muy baja capacidad de ligamiento del calcio en la fracción pectato de las paredes celulares (Tabla 8.25), la precipitación del oxalato de calcio en al apoplasto es otro mecanismo para el ligamiento y compartimentación del calcio, como alternativa a la formación vacuolar de oxalato de calcio. Dependiendo de la especie y familia vegetal, el calcio vacuolar puede también enlazarse a polianiones tipo pectina, ó, en el apoplasto, precipitarse como carbonato de calcio.

Se muestra en la Fig. 8.25 una distribución típica del calcio en células de tejido completamente expandido con alta capacidad de intercambio catiónico en paredes celulares. Hay notorias áreas y compartimentos con altas ó muy bajas concentraciones de calcio. Se encuentran altas concentraciones de calcio en la lamela media de la pared celular, en la superficie exterior de la membrana plasmática, en el retículo endoplasmático (ER), y en la vacuola. La mayoría del calcio hidrosoluble en el tejido vegetal está localizado en las vacuolas, acompañado de aniones orgánicos (e.g., malato) ó de aniones inorgánicos (e.g., nitrato, cloruro). No es clara la forma de ligamiento del calcio en el ER. En contraste a la pared celular, ER y vacuola, es extremadamente baja la concentración citosólica de calcio y se mantiene en el rango de 0.1-0.2 µм de Ca²⁺ libre. Son esenciales por varias razones tales bajas concentraciones, como para evitar de la precipitación del P_i, la competencia con Mg²⁺ por centros de ligamiento y, la última pero no la menor, es un prerrequisito para la función del calcio como mensajero secundario (Sección 8.6.7).

Fig. 8.25 Representación esquemática de dos células adyacentes con la típica distribución del calcio (●).

Se consiguen bajas concentraciones citosólicas de Ca²⁺ libre por una generalmente baja permeabilidad membranal constitutiva para calcio, y por la acción de transportadores de membrana que extraen el calcio citosólico y lo expulsan al apoplasto ó lo acumulan en depósitos intracelulares como el retículo endoplasmático (ER), cloroplastos y vacuola (Fig. 8.26). En contraste a las células animales, en células vegetales presumiblemente la mitocondria es de poca importancia para el almacenamiento del calcio.

Fig. 8.26 Procesos de transporte de calcio en membranas celulares para el mantenimiento de bajo Ca²⁺ libre citosólico. (Modificado a partir de Evans et al., 1991.)

El principal transportador de Ca²⁺ en la membrana plasmática y presumiblemente también en el ER es la ATPasa bombeadora de calcio (antiporte Ca²⁺/H⁺). También se consigue transporte de Ca²⁺ en el tonoplasto por el antiporte Ca²⁺/H⁺, energizado por la fuerza motriz de protones de ATPasa y PP_iasa bombeadoras de protones (Sección 2.4.2). En promedio, estos antiportes mantienen un factor de diferencia de concentración hasta 10⁵ entre el Ca²⁺ libre vacuolar y el citosólico. También los cloroplastos pueden almacenar grandes cantidades de calcio (6.5-15 mм calcio total, en su mayor parte enlazado a membranas tilacoidales), pero en el estroma la concentración de Ca²⁺ libre solo está en el rango de 2.4-6.3 µм. Bajo iluminación el calcio es transportado a lo largo del gradiente del potencial electroquímico desde el citosol hacia el estroma del cloroplasto (Fig. 8.26).

Se muestra en la Tabla 8.26 un ejemplo de la importancia de la baja concentración citosólica de Ca²⁺ libre para el funcionamiento de ciertas enzimas claves. La fructosa-1,6-bifosfatasa citosólica regula la síntesis de sacarosa a partir de las triosas fosfato liberadas por los cloroplastos (Fig. 8.20). Una concentración de Ca²⁺ tan baja como 1 µм inhibe severamente la actividad de esta enzima, aún con la presencia de concentraciones de magnesio  1000 veces mayores (1mм). El efecto inhibidor del Ca²⁺ sobre el Mg²⁺ es competitivo, y la concentración citosólica in vivo del Mg²⁺ libre es muy probablemente menor a 4 mм (Sección 8.5).

Estos resultados también demuestran la importante función reguladora del transporte de calcio desde el citosol hacia los cloroplastos bajo iluminación. Interesantemente, se estimula la fructosa-1,6bifosfatasa cloroplástica en vez de inhibirse por un alza en el Ca²⁺ libre en el estroma.

8.6.3 Estabilización de la pared celular

El calcio enlazado como pectato en la lamela media es esencial para el fortalecimiento de paredes celulares y tejidos vegetales. Esta función del calcio se refleja claramente en la estrecha correlación positiva entre la capacidad de intercambio catiónico de paredes celulares y el requerido contenido de calcio en los tejidos vegetales para el óptimo crecimiento (Sección 8.6.8). La degradación de los pectatos es mediada por la poligalacturonasa, que se inhibe drásticamente a altas concentraciones de calcio (Tabla 8.27). De acuerdo con esto, en tejidos deficientes de calcio se incrementa la actividad poligalacturonasa, y un síntoma típico de deficiencia de calcio es la desintegración de las paredes celulares y el colapso de los tejidos afectados, como los pecíolos y las partes caulinares superiores.

En hojas de plantas que reciben altos niveles de calcio durante el crecimiento ó cultivadas bajo condiciones de alta intensidad lumínica, existe una gran proporción de material péctico como pectato de calcio. Esto hace al tejido altamente resistente a la degradación por poligalacturonasa. También es importante la proporción de pectato de calcio en las paredes celulares para la susceptibilidad del tejido a infecciones fungosas y bacterianas (Capitulo 11) y para la maduración de los frutos. Como mostró Rigney & Wills (1981) en experimentos con tejido de pericarpio de tomate durante el desarrollo del fruto, el contenido de calcio de las paredes celulares se incrementa en la etapa inmadura completamente desarrollada, pero esto es seguido por una caída en el contenido y cambio en la forma de ligamiento del calcio en el tejido justo antes de la maduración ("“ablandamiento" del tejido). De acuerdo con esto, en un tomate mutante que no madura permanece alto el contenido de calcio enlazado y baja la actividad poligalacturonasa en todo el crecimiento del fruto. Al incrementar el contenido de calcio en los frutos, por ejemplo, mediante varias aspersiones con sales de calcio durante el desarrollo del fruto ó por baño poscosecha en solución de CaCl₂, conduce a un aumento en la firmeza del fruto y retrasa ó hasta evita la maduración del fruto. Sin embargo, puede que no siempre se presenten correlaciones entre la disminución de calcio enlazado y la maduración del fruto como por ejemplo, durante la degradación de la lamela media por metilésterasa se forman además nuevos centros de ligamiento para calcio.

8.6.4 Extensión celular, procesos de secreción

En ausencia de un suministro exógeno de calcio, cesa en pocas horas la extensión celular (Fig. 8.27). Este efecto es más claro en una solución nutritiva sin calcio que en agua destilada, una observación consistente con el rol del calcio de contrarrestar los efectos dañinos de las altas concentraciones de otros cationes en la membrana plasmática. Aunque el calcio también interviene en la división celular, el cese del crecimiento radical en ausencia de calcio exógeno es principalmente el resultado de la inhibición de la extensión celular. El calcio proporciona rigidez a la pared celular al entrecruzar las cadenas pécticas de la lamela media. Por otro lado, para el crecimiento por extensión se requiere aflojamiento de la pared celular, un proceso en el que interviene la acidificación del apoplasto inducida por auxinas y el reemplazo del calcio de los entrecruces de la cadena péctica, aunque esto es solo uno componente del evento. Las auxinas también activan canales de calcio en la membrana plasmática y por lo tanto conducen a un transitorio incremento en las concentraciones citosólicas de Ca²⁺ libre que, a su vez, estimula la síntesis citosólica de precursores de la pared celular y su secreción hacia el apoplasto. De acuerdo con esto, el crecimiento del tubo polínico también es dependiente de la presencia de calcio en el sustrato, y la dirección de su crecimiento es controlada quimiotropicamente por el gradiente extracelular de calcio. El crecimiento del tubo polínico se caracteriza por la secreción de material de pared celular desde el citosol hacia el apoplasto en el ápice del tubo polínico.

Fig. 8.27 Relación entre la extensión de raíces primarias y la concentración de calcio (±2 mм) en la solución nutritiva. (En base a Marschner & Richter, 1974.)

En vástagos el crecimiento por elongación, por ejemplo, de coleóptilos es determinado principalmente por la extensibilidad de la capa epidérmica que no solo es el blanco de acción de auxinas (Sección 2.6), sino que también se caracteriza por mucho mayores concentraciones de calcio que el total del otro tejido.

El calcio es requerido para la formación de vesículas secretoras y para su fusión con la membrana plasmática conduciendo a la exocitosis, por ejemplo, de precursores de celulosa para la formación de la pared celular, así como para la formación de mucílago ó calosa. La secreción es disparada por una alza de las concentraciones citosólicas de Ca²⁺ libre desde 0.1 a 1.0 µм ó aún mayores. En algunos casos, el influjo de calcio desde el apoplasto se limita a ciertas partes de la membrana plasmática, que luego actúan como focos para la exocitosis y por lo tanto establecen una polaridad celular (e.g., crecimiento del tubo polínico ó pelo radical). La polaridad en el influjo de calcio hacia el citosol y la acción de las bombas de eflujo de calcio en el lado opuesto de la célula también se desarrolla en el contraflujo calcio–auxina en los ápices caulinares ó en frutos jóvenes (Sección 3.4).

En la caliptra, la secreción del mucílago depende de la concentración extracelular de calcio. La extracción del calcio extracelular (apoplástico) reduce drásticamente la actividad secretora de las células de la caliptra bloqueando además la respuesta gravitrópica en raíces vegetales. Además inhibidores del transporte de auxinas como el TIBA inhiben tanto la redistribución del calcio como el gravitropismo. La caliptra es el centro de percepción de la señal de gravedad conduciendo a la redistribución del calcio apoplástico hacia la parte inferior de la caliptra y la realzada secreción de mucílago en esa parte. Esto a su vez permite mayores tasas de transporte basipétalo de inhibidores de crecimiento (ABA?) en el mucílago hacia la zona de extensión radical en la parte inferior de la raíz. En principio, la redistribución de calcio también interviene en las respuestas gravitrópicas de los coleóptilos.

La formación de calosa es otro ejemplo de realzados procesos secretores inducidos por calcio (Fig. 8.29). En la interfase membrana plasmática–pared celular normalmente se sintetiza celulosa (unidades 1,4-β-glucano). Sin embargo, en respuesta a lesiones como daño mecánico é infección por parásitos, ó a altas concentraciones de aluminio, puede presentarse un cambio hacia la producción de calosa (unidades 1,3β-glucano). Este cambio también es disparado por un incremento en un factor cercano a 10 en el Ca²⁺ libre citosólico. La deposición de calosa en el estigma en respuesta a polinización incompatible también parece ser un proceso dependiente del calcio.

La estimulación de la actividad α-amilasa en semillas cereales en germinación es uno de los pocos ejemplos de la estimulación enzimática por altas (mм) concentraciones de calcio. Esta estimulación es además mediada por una realzada síntesis y secreción de α-amilasa inducida por calcio en células de aleurona. El calcio es un constituyente de la α-amilasa que se sintetiza en el ER rugoso. El transporte de Ca²⁺ por las membranas del ER es realzado por GA e inhibido por ABA, conduciendo a la típica estimulación (GA) é inhibición (ABA) de la actividad α -amilasa en células de aleurona.

8.6.5 Estabilización de la membrana

Se refleja de varios modos el rol fundamental del calcio en la estabilidad membranal é integridad celular. Puede demostrarse muy fácilmente por la incrementada filtración de solutos de bajo peso molecular en células de tejido deficiente en calcio (e.g., frutos de tomate) y, en plantas severamente deficientes, por una desintegración general de las estructuras membranales y una pérdida de la compartimentación celular (Fig. 8.28).

Fig. 8.28 Estado nutricional del calcio y estructura fina de células de brotes de papa. (Arriba) suficiente en calcio. (Abajo) deficiente en calcio; perdida de la compartimentación. (Cortesía de Ch. Hecht-Buchholz.)

El calcio estabiliza las membranas celulares mediante la unión de grupos fosfato y carboxilato de fosfolípidos y proteínas, preferentemente en superficies membranales. Puede presentarse un intercambio entre el calcio en estos centros de ligamiento y otros cationes (e.g., K⁺, Na⁺, ó H⁺). El intercambio del calcio enlazado a la membrana plasmática, por ejemplo, por altas concentraciones externas de sodio es el principal factor involucrado en el estrés por salinidad. También se discute el reemplazo del calcio enlazado a la membrana plasmática –ó el bloqueo de canales de calcio– como factores causativos de la toxicidad por aluminio.

Para cumplir sus funciones en la membrana plasmática, por lo tanto, el calcio siempre debe estar presente en la solución externa, donde regula la selectividad de la toma iónica (Sección 2.5) y evita el filtrado de solutos desde el citoplasma. El efecto protector de membrana del calcio es más notable bajo condiciones de estrés como bajas temperaturas y anaerobiosis (Tabla 8.28). El calcio también alivia el daño a los tejidos causado por el estrés por congelamiento–descongelamiento. Durante el descongelamiento de tejidos congelados como bulbos de cebolla, se incrementa el eflujo de solutos de bajo peso molecular, particularmente de iones potasio. Durante este eflujo, también es reemplazado el calcio enlazado a la membrana plasmática conduciendo a un ulterior aumento en la permeabilidad membranal y eflujo de solutos. Por consiguiente, un incremento en la concentración externa de calcio reduce drásticamente el eflujo de solutos y el daño por congelamiento. El efecto aliviante del suministro externo de calcio sobre el estrés por bajas temperaturas ó anaerobiosis (Tabla 8.28) está muy probablemente basado en un mecanismo similar al caso de estrés por congelamiento.

En tejidos deficientes de calcio el deterioro de la integridad membranal conduce a incrementadas tasas de respiración que están relacionadas con una realzada filtración de sustratos respiratorios desde la vacuola hacia enzimas respiratorias en el citoplasma. Por lo tanto el tratamiento con calcio en tejidos deficientes disminuye las tasas de respiración; además realza la tasa de síntesis proteica neta. Estas características en la deficiencia de calcio son similares a las relacionadas con la senescencia. De acuerdo con esto, en segmentos foliares puede postergarse la degradación neta de proteínas y clorofila (Tabla 8.29) por la adición de citoquininas (benciladenina, BA), ó calcio. Los efectos de ambas sustancias son aditivos. La senescencia está estrechamente relacionada con la peroxidación lipídica membranal a través de elevados niveles de radicales libres de oxigeno (Sección 2.3), y el efecto protector tanto del calcio como de la BA sobre la peroxidación lipídica membranal es señalado por la claramente inferior actividad lipooxigenasa (Tabla 8.29).

El calcio no solo protege los lípidos membranales sino también interviene en su realzado rompimiento. Esto es cierto para fosfolípidos y bien documentado durante el rompimiento de membranas de cuerpos lipídicos en cotiledones durante la germinación seminal, por ejemplo, en Ricinus. Se estimulan por lo menos dos enzimas lipofiticas asociadas con cuerpos proteicos por calcio ó calmodulina y 30 μм Ca²⁺ libre, que pueden derivar de la hidrólisis de fitatos (Sección 8.4.5), estimulan por un factor cercano a 40.la actividad fosfolipasa

El calcio estimula un rango de enzimas de membrana, particularmente ATPasas de membrana plasmática de raíces de ciertas especies vegetales. Debido a que las actividades de muchas enzimas de membrana son moduladas por la estructura de membrana, el calcio presumiblemente realza la actividad de aquellas enzimas aunque esté enlazado a centros no catalíticos en las membranas. De acuerdo con esta suposición, esta estimulación requiere concentraciones milimolares de Ca²⁺ libre. En contraste, para la estimulación ó inhibición de enzimas citosólicas ó cloroplásticas se requieren únicamente concentraciones micromolares de calcio, lo que indica otro mecanismo de regulación (Sección 8.6.7).

8.6.6 Balance catión–anión y osmorregulación

En células vacuoladas foliares en particular, una gran proporción del calcio esta localizado en las vacuolas, donde puede contribuir al balance catión–anión al actuar como contraión para aniones inorgánicos y orgánicos. En especies vegetales que sintetizan preferentemente oxalato en respuesta a la reducción de nitrato, es importante la formación vacuolar de oxalato de calcio para el mantenimiento de una baja concentración citosólica de Ca²⁺ libre. Lo mismo es cierto para especies vegetales con formación preferencial de oxalato de calcio en el apoplasto (Sección 8.6.3).

La formación de oxalato de calcio escasamente soluble es también importante para la osmorregulación celular y proporciona un medio de acumular de sales en vacuolas de plantas alimentadas con nitrato sin incrementar la presión osmótica vacuolar. En hojas maduras de remolacha azucarera, por ejemplo, hasta el 90% del calcio total está enlazado a oxalato.

Aunque indirectamente, en su función como mensajero secundario el calcio también juega un rol clave en la osmorregulación. El movimiento estomatal ó movimientos nictinásticos ó seismonásticos son típicamente procesos regulados por turgor causados por cambios en el turgor en células individuales (células guarda) ó tejidos (e.g., células motriz de los pulvinulos). Estos cambios de turgor son principalmente conducidos por flujos de potasio (Sección 8.7.6), cloruro y malato (Sección 9.8) como componentes osmóticos activos. Ahora se ha establecido que para la transducción de señales (e.g., luz, tacto) en respuesta fisiológica en términos de bombas iónicas de membrana se requiere un cambio transitorio del Ca²⁺ libre citosólico. La acción del ABA sobre el cierre estomatal depende de las concentraciones de calcio en la epidermis foliar, que son usualmente mucho mayores que en otras células. La activación de canales de calcio inducida por ABA y el abrupto incremento en las concentraciones citosólicas de Ca²⁺ libre parecen bloquear las bombas de protones y abrir canales aniónicos, y ambos eventos conducen a la perdida del turgor de células guarda y al cierre estomatal.

8.6.7 El calcio como mensajero secundario

La función del calcio como mensajero secundario se basa en las muy bajas concentraciones citosólicas de Ca²⁺ libre dentro del rango de 0.1–0.2 μм y en las altas concentraciones en varios compartimentos adyacentes (Fig. 8.26). Las señales ambientales pueden activar los canales de calcio en las membranas de estos pools de calcio y por lo tanto incrementar el influjo de calcio y las concentraciones citosólicas de Ca²⁺ libre (Fig. 8.29). Se induce tal incremento en el Ca²⁺ libre citosólico, por ejemplo, por ABA, IAA, luz, una infección patogénica, y estrés ó daño mecánico. Un aumento en la concentración de Ca²⁺ libre citosólico también interviene en la tigmorfogénesis, que es una respuesta a largo plazo a la estimulación mecánica (e.g., viento), expresado como un patrón de crecimiento alterado, por ejemplo, acortando la longitud del tallo.

Calmodulina

Fig. 8.29 Modelo del rol del calcio como mensajero secundario en la transducción de señales en células vegetales. R = centros receptores, e.g., fitocromo, ó centros de ligamiento hormonal, e.g., ABA, IAA.

Puede ser que muchas de estas señales ambientales induzcan una despolarización de la membrana plasmática (diferencia de potencial en el rango de –120 a –180 mV; Sección 2.1), por ejemplo, una repentina caída de temperatura y por lo tanto activen los canales de calcio en la membrana plasmática. Aun no es claro cómo las señales ambientales recibidas por la membrana plasmática son transmitidas a los pools de calcio en el ER y vacuola (Fig. 8.29). El inositol-1,4,5-trifosfato liberado desde la membrana plasmática puede actuar como mensajero secundario.

En el citosol los principales blancos de las señales de calcio son las proteínas ligantes de calcio conocidas como proteínas moduladas por calcio, de las más conocidas son las calmodulinas (CaM), y las proteínquinasas dependientes de calcio pero independientes de CaM. Las proteínquinasas dependientes de calcio son estimuladas directamente por calcio, y estas enzimas fosforilan a otras enzimas (Sección 8.4.4.). Tales enzimas son localizadas, por ejemplo, en la membrana plasmática. La ATPasa bombeadora de protones es un enzima que es fosforilada por la acción de la proteínquinasa dependiente de calcio. En otros casos el calcio es enlazado con alta selectividad, pero en forma reversible, a la CaM, un polipéptido con cuatro centros de ligamiento para calcio (Fig. 8.29). El ligamiento del calcio cambia la conformación y actividad CaM. Se conocen un numero relativamente grande de enzimas dependientes de CaM, incluyendo la NAD quinasa que cataliza la conversión de NAD⁺ a NADP, aceptor final de electrones en los cloroplastos (Fig. 5.1). También es estimulada por la CaM la ATPasa translocadora de calcio, que es un componente importante en la homeostasis citosólica del calcio (Fig. 8.26).

La concentración de CaM es mucho mayor en tejidos meristemáticos y en las células de la caliptra radical que en las zonas más maduras, encontrándose altos niveles de proteínas ligantes de calcio (calmodulina?) en el citoplasma de especies vegetales calcícolas pero solo bajos niveles en especies calcífugas. Esto puede reflejar un mecanismo de adaptación vegetal a suelos calcáreos (Sección 16.5). Por un mecanismo tal las plantas pueden mantener una baja concentración citosólica de Ca²⁺ libre en las células radicales. En vista de las muy bajas concentraciones citosólicas de Ca²⁺ libre y de las frecuentes altas concentraciones vacuolares de calcio, es muy plausible un sistema lanzadera para la transferencia de calcio entre la membrana plasmática y el tonoplasto y pueden intervenir bien la CaM ó el ER. La función reguladora del Ca²⁺ libre citosólico también implica que tienen que regularse estrictamente las concentraciones apoplásticas de Ca²⁺ libre en tejidos en crecimiento (e.g., zonas apicales caulinares y radicales), y explica por que el crecimiento radical es tan sensible a factores ambientales que disminuyan la concentración apoplástica de calcio.

8.6.8 Suministro de calcio, crecimiento y composición vegetal

El contenido vegetal de calcio varía entre 0.1 y > 5.0% peso seco dependiendo de las condiciones de crecimiento, especie vegetal, y órgano vegetal. El requerimiento de calcio para el óptimo crecimiento es mucho menor en monocotiledóneas que en dicotiledóneas, como se muestra en la Tabla 8.30. En soluciones nutritivas fluidas bien balanceadas con pH controlado, se obtuvieron máximas tasas de crecimiento a niveles de suministro de calcio de 2.5μM (ryegrass) y 100μM (tomate), i.e., difiriendo por un factor de 40. Esta diferencia principalmente es un reflejo de la demanda de calcio a nivel tisular, que en ryegrass (0.7 mg) es menor que en tomate (12.9 mg). Las diferencias genotípicas en el requerimiento de calcio están estrechamente relacionadas con los centros de ligamiento en paredes celulares, esto es, la capacidad de intercambio catiónico. Esto también explica porque el requerimiento de calcio en algunas especies de algas está en el rango de micronutriente ó es aún difícil de demostrar en absoluto.