8.7 Potasio

8.7.1 General
8.7.2 Compartimentación y concentraciones celulares
8.7.3 Activación enzimática
8.7.4 Síntesis proteica
8.7.5 Fotosíntesis
8.7.6 Osmorregulación
8.7.7 Transporte floemático
8.7.8 Balance catión–anión
8.7.9 Suministro de potasio, crecimiento y composición vegetal
 

8.7.1 General

El potasio es un catión univalente con un radio iónico hidratado de 0.331 nm y energía de hidratación de 324 J mol^–1. Su toma es altamente selectiva y estrechamente acoplada a la actividad metabólica (Sección 2.4). Se caracteriza por una alta movilidad vegetalen todos los niveles –dentro de células individuales, dentro de tejidos, y en el transporte xilemático y floemático a larga distancia. El potasio es el catión mas abundante en el citoplasma y el K⁺ y sus aniones acompañantes hacen una gran contribución al potencial osmótico de células y tejidos de especies vegetales glicófitas. Por varias razones (ver abajo) el K⁺ tiene un rol sobresaliente en las relaciones agua planta. El potasio no es metabolizado y este solo forma complejos débiles donde es fácilmente intercambiable. Por lo tanto, el K⁺ no compite fuertemente por centros de ligamiento que requieren cationes divalentes (e.g., Mg²⁺). Por otro lado, debido a sus altas concentraciones en el citosol y cloroplasto este neutraliza aniones macromoleculares solubles (e.g., aniones ácidos orgánicos y aniones inorgánicos) é insolubles y estabiliza el pH entre 7 y 8 en estos compartimentos, el óptimo para la mayoría de reacciones enzimáticas. Por ejemplo, una disminución en el pH de 7.7 a 6.5 inhibe casi completamente la actividad nitrato reductasa. Se han revisado varias funciones vegetales del potasio por Läuchli & Pflüger (1978).

8.7.2 Compartimentación y concentraciones celulares

En casi todos los casos, las concentraciones citosólicas de potasio se mantienen en el rango de 100-200 mм, y también es cierto para cloroplastos. En sus funciones, en estos compartimentos (“pool metabólico”) el K⁺ no es reemplazable por otros cationes inorgánicos como Na⁺ (Sección 10.2). En contraste, las concentraciones vacuolares de K⁺ pueden variar entre 10 y 200 mм ó hasta pueden alcanzar 500 mм en células guarda de los estomas. Las funciones del K⁺ en la extensión celular y otros procesos conducidos por el turgor están relacionadas con la concentración vacuolar de K⁺. En sus funciones osmóticas el K⁺ vacuolar es reemplazable en un grado variable por otros cationes (Na⁺, Mg²⁺, Ca²⁺) ú solutos orgánicos (e.g., azúcares). En contraste al calcio son usualmente bajas las concentraciones apoplásticas de potasio, con excepción de células ó tejidos especializados (estomas, pulvínulos) donde las concentraciones apoplásticas de potasio pueden subir transitoriamente hasta 100 mм.

Para el rápido transporte de K⁺ entre diferentes compartimentos celulares y células en un tejido, se requieren en las membranas canales de K⁺, también en tilacoides bajo iluminación para el rápido transporte de K⁺ desde el espacio intratilacoidal hacia el estroma. Los canales de membrana se abren y cierran (“puertas”) a diferentes secuencias y longitud en respuesta a señales ambientales y a cambios del electropotencial membranal y permiten tasas de filtración de iones como K⁺ por lo menos tres ordenes de magnitud más rápidas que las catalizadas por bombas y carriers. Aunque los canales de K⁺ son, en principio, similares a los canales de Ca²⁺ (Sección 8.6.7), su función es totalmente diferente. Los iones de potasio actúan directamente como solutos que cambian el potencial osmótico en compartimentos y por lo tanto el turgor, y como carriers de cargas también el potencial membranal.

8.7.3 Activación enzimática

Un gran número de enzimas son bien completamente dependientes ó estimuladas por K⁺. El potasio y otros cationes univalentes activan enzimas al inducir cambios en la conformación de la proteína enzimática. Todos las macromoléculas son altamente hidratas y estabilizadas por moléculas de agua firmemente enlazadas que forman una doble capa eléctrica. A concentraciones de sales univalentes cercanas a 100-150 mм, se presenta la máxima supresión de esta doble capa eléctrica y optimización de la hidratación proteica. Este rango de concentración concuerda con las concentraciones de K⁺ en el citosol y estroma de plantas bien suplidas con K⁺. En general, los cambios conformacionales inducidos por K⁺ en enzimas incrementan la tasa de reacciones catalíticas, V_max, y en algunos casos la afinidad por el sustrato, K_m.

En plantas deficientes de potasio se presentan algunos cambios químicos gruesos, incluyendo una acumulación de carbohidratos solubles, una disminución en el contenido de almidón, y una acumulación de compuestos nitrogenados solubles. Estos cambios en el metabolismo de los carbohidratos están presumiblemente relacionados con el alto requerimiento de K⁺ de ciertas enzimas reguladoras, particularmente piruvato quinasa y la fosfofructoquinasa. Como se muestra en la Fig. 8.30, la actividad almidón sintasa es también altamente dependiente de cationes univalentes, y de estos el K⁺ es el mas efectivo. La enzima cataliza la transferencia de glucosa a moléculas de almidón:

ADP–glucosa  + almidón ⇌ ADP + glucosil-almidón

El potasio similarmente activa la almidón sintasa aislada de una diversidad de especies y órganos vegetales (e.g., hojas, semillas, y tubérculos), situándose su máximo en el rango de 50-100 mм K⁺. Mayores concentraciones, sin embargo, pueden tener efectos inhibidores.

Fig. 8.30 Efecto de cationes univalentes (como cloruros) sobre la actividad ADP–glucosa almidón sintasa en maíz. (Nitros & Evans, 1969.)

Otra función del K⁺ es la activación de ATPasas bombeadoras de protones de membrana (Sección 2.4). Esta activación no solo facilita el transporte a través de la membrana plasmática de K⁺ desde la solución externa hacia el interior de células radicales sino también hace al potasio el elemento mineral más importante en la extensión celular y osmorregulación.

Los tejidos de plantas deficientes de potasio exhiben mucha mayor actividad de ciertas hidrolasas ú oxidasas como la polifenol oxidasa que en tejidos de plantas normales (suficientes). No es claro si estos cambios en la actividad enzimática son causados por efectos directos ó indirectos del K⁺ sobre la síntesis enzimática. Un ejemplo instructivo de efectos indirectos es la acumulación de la diamina putrescina por un factor de 80-100 en plantas deficientes de potasio. Las enzimas que catalizan la síntesis de putrescina a partir de arginina vía agmatina (Fig. 8.14) son inhibidas por altas concentraciones de K⁺ y son estimuladas por bajo pH celular. Considerando el rol dominante del K⁺ en el mantenimiento del alto pH citoplásmico, parece que la realzada síntesis de putrescina como catión divalente es un reflejo de la homeostasis del pH citosólico; en plantas deficientes de potasio las concentraciones de putrescina pueden explicar hasta el 30% del déficit en equivalentes de K⁺. De acuerdo con esta función compensatoria de la putrescina, el suministro externo de putrescina a plantas deficientes de potasio realza el crecimiento y evito síntomas visuales de deficiencia de potasio.

8.7.4 Síntesis proteica

El potasio es requerido para la síntesis proteica en mayores concentraciones que para la activación enzimática que aproxima su máximo cerca de 50 mм K⁺ (e.g., Fig. 8.30). En sistemas acelulares la tasa de síntesis proteica por ribosomas aislados de un germen de trigo tuvo un óptimo a 130 mм K⁺ y ~2 mм Mg²⁺. Es probable que el K⁺ intervenga en varios pasos del proceso de traducción, incluyendo el ligamiento del tRNA a los ribosomas. En hojas fotosintéticas los cloroplastos explican cerca de la mitad tanto de RNA foliar como de proteína foliar. En plantas C₃ la mayoría de proteína cloroplástica es la RuBP carboxilasa (Sección 8.2). Por consiguiente, se deteriora particularmente la síntesis de esta enzima bajo deficiencia de potasio y responde rápidamente al resuministro de K⁺ como se muestra en la Tabla 8.33. Se obtuvo la máxima activación a concentraciones de K⁺ de 10 mм en la solución externa. Esta concentración fue obviamente suficiente para obtener una concentración cloroplástica de K⁺ 10 veces mayor que se requiere para las altas tasas de síntesis proteica.

El rol del K⁺ en la síntesis proteica no solo se refleja en la acumulación de compuestos nitrogenados solubles (e.g., aminoácidos, amidas y nitrato) en plantas deficientes de potasio, sino también puede demostrarse directamente después de la incorporación de nitrógeno inorgánico marcado ¹⁵N en la fracción proteica. Por ejemplo, en 5 h en plantas de tabaco suficientes y deficientes de potasio, el 32% y 11% respectivamente, del ¹⁵N total tomado había sido incorporado en nitrógeno proteico. A partir de estudios de Pflüger & Wiedemann (1977) parece altamente probable que el K⁺ no solo activa la nitrato reductasa sino también se requiere para su síntesis. Por otro lado, bajo deficiencia de potasio también se incrementa la expresión de varios polipéptidos, especialmente polipéptidos de 45 kDa de membrana. No es claro en que grado esta realzada síntesis es una respuesta a la disminución del pH citosólico.

8.7.5 Fotosíntesis

En plantas superiores el potasio afecta la fotosíntesis a varios niveles. El potasio es el contraión dominante al flujo de H⁺ inducido por luz a través de la membrana tilacoidal y para el establecimiento del gradiente de pH transmembranal necesario para la síntesis de ATP (fotofosforilación), en analogía a la síntesis de ATP en la mitocondria.

El rol del potasio en la fijación del CO₂ puede demostrarse muy claramente con cloroplastos aislados (Tabla 8.34). Un incremento en la concentración externa de K⁺ hasta 100 mм, esto es, aproximada a la concentración citosólica de K⁺ de células intactas, estimula más del triple la fijación de CO₂. Por otro lado, el ionóforo valinomicina, que hace a las biomembranas “permeables” al flujo pasivo de K⁺, disminuye severamente la fijación de CO₂. El efecto de la valinomicina puede compensarse por las altas concentraciones externas de K⁺.

Para el mantenimiento del alto pH en el estroma, bajo iluminación se requiere un influjo adicional de K⁺ desde el citosol y es mediado por el contraflujo H⁺/K⁺ a través de la envoltura del cloroplasto. Este contraflujo se deteriora bajo estrés por sequía. Durante la deshidratación cloroplastos aislados pierden grandes cantidades de K⁺, y la disminuye fotosíntesis; esta disminución puede superarse por las altas concentraciones de K⁺ extracloroplástico, similarmente como el caso de la valinomicina (Tabla 8.34). También en plantas intactas es mucho menos severa la disminución de fotosíntesis bajo estrés por sequía a alto suministro de K⁺ (Fig. 8.31). El suministro de 2 mм K⁺ sostiene la máxima fotosíntesis en plantas bien hidratadas pero no bajo estrés por sequía. Sin embargo, la depresión de fotosíntesis bajo estrés por sequía es, mucho menos severa en plantas suplidas con 6 mм K⁺ (Fig. 8.31). Este efecto aliviante del potasio fue asociado con contenidos foliares de potasio notoriamente mayores. El mayor requerimiento foliar de potasio en plantas expuestas a estrés por sequía ó salinidad es principalmente causado por la necesidad de mantener altas concentraciones de K⁺ en el estroma bajo estas condiciones.

Fig. 8.31 Efecto del suministro de K⁺ (mм) sobre la fotosíntesis foliar a declinantes potenciales hídricos foliares en plantas de trigo. (En base a Sen Gupta et al., 1989.)

En ausencia de estrés por sequía ó salinidad, con suministro inadecuado de K⁺ y correspondientemente menores contenidos foliares, es menor la tasa de fotosíntesis (Fig. 8.31) y está estrechamente relacionado con los contenidos foliares de potasio (Tabla 8.35). En plantas deficientes se afectan varios parámetros del intercambio de CO₂. Un incremento en el contenido foliar de potasio incrementa la tasa de fotosíntesis y la actividad RuBP carboxilasa, así como, la fotorrespiración, debido probablemente al más fuente agotamiento de CO₂ en los centros catalíticas de la enzima (Sección 5.2). Con el incremento en el contenido de potasio disminuye la respiración oscura (Tabla 8.35). Las mayores tasas de respiración son una típica característica de la deficiencia de potasio. Es evidente a partir de la Tabla 8.35 que el estado nutricional del potasio puede también afectar la fotosíntesis foliar vía su función en la regulación estomatal.

8.7.6 Osmorregulación  

En el Capitulo 3 se mostró que un alto potencial osmótico en el estele radical es un prerrequisito para el transporte xilemático de solutos conducido por presión-turgor y para el balance hídrico vegetal. En principio, a nivel de células individuales ó en ciertos tejidos, el mismo mecanismo es responsable de la extensión celular y de varios tipos de movimientos. El potasio, como el soluto inorgánico más prominente, juega un rol clave en estos procesos.

8.7.6.1 Extensión celular

La extensión celular involucra la formación de una gran vacuola central que ocupa del 80-90% del volumen celular. Hay dos grandes requerimientos para la extensión celular: un incremento en la extensibilidad de la pared celular, y la acumulación de solutos para crear un potencial osmótico interno (Fig. 8.32). En la mayoría de casos la extensión celular es consecuencia de la acumulación celular de K⁺, que se requiere tanto para la estabilización del pH citoplásmico como para incrementar el potencial osmótico vacuolar. En coleóptilos de Avena, el eflujo de H⁺ estimulado por IAA es balanceado electroquímicamente por un influjo estequiométrico de K⁺; en ausencia de K⁺ externo, declina la elongación inducida por IAA y cesa después de unas pocas horas. En cotiledones de pepino el suministro de K⁺ realza la extensión por un factor ~4 en respuesta a la aplicación de citoquininas. Similarmente, la expansión celular foliar está estrechamente relacionada con su contenido de potasio. En hojas en expansión de plantas de fríjol que sufren deficiencia de potasio, fueron significativamente menores el turgor, tamaño celular, y áreas foliares que en hojas en expansión bien suplidas con potasio. Esta inversa relación entre el estado nutricional del potasio vegetal y el tamaño celular también es cierto para tejidos de almacenamiento como zanahorias.

Fig. 8.32 Modelo del rol del potasio y otros solutos en la extensión y osmorregulación celular. Clave: ●, K⁺; □, azúcares reductores, sacarosa, Na⁺; ▲, aniones ácidos orgánicos.

Como se muestra en la Tabla 8.36 el realce de la elongación caulinar por GA también es dependiente del suministro de K⁺. El potasio y el GA actúan sinergísticamente, obteniéndose la mayor tasa de elongación cuando se aplican ambos GA y K⁺. Los resultados en la Tabla 8.36 parece indicar además que el K⁺ y azucares reductores actúan en una manera complementaria para producir el turgor potencial requerido para la extensión celular. Sin embargo, en plantas con bajo suministro de K⁺, el crecimiento estimulado por GA se correlaciono con un marcado incremento en la concentración de K⁺ en la zona de elongación a un nivel similar al de los azúcares reductores. Cuando se suplió K⁺ junto con Cl^– (KCl), una considerable proporción de los efectos sobre el crecimiento vegetal y concentraciones de azucares son presumiblemente los efectos  combinados de ambos K⁺ y Cl^– sobre la presión osmótica.

Estos y otros datos de la literatura demuestran que el K⁺, en asociación bien de aniones inorgánicos ó aniones ácidos orgánicos, es el principal soluto requerido en las vacuolas para la extensión celular. El grado al que azucares y otros solutos orgánicos de bajo peso molecular contribuyen al potencial osmótico y a la expansión celular conducida por turgor depende del estado nutricional del potasio en la planta, así como de la especie vegetal y órgano específico. En especies vegetales como festuca alto, en la zona de elongación de la lamina foliar cerca de la mitad del azúcar importado es usado para la acumulación vacuolar de fructanos osmóticamente activos.

Después de completar la extensión celular, para el mantenimiento del turgor celular el K⁺ vacuolar puede ser reemplazado muy fácilmente por otros solutos como el Na⁺ ó azucares reductores (Fig. 8.32). Es un fenómeno extenso las relaciones inversas entre las concentraciones tisulares K⁺ y azucares, azucares reductores en particular y pueden también observarse durante el periodo de crecimiento de tejidos de almacenamiento. Como se mostró por Steingröver (1983) el potencial osmótico de la savia exprimida a partir de raíces de almacenamiento de zanahoria permanece constante por todo su crecimiento. Antes de que empiece el almacenamiento de azucares, el K⁺ y otros ácidos orgánicos son las sustancias osmóticas dominantes. Sin embargo, durante el almacenamiento de azucares, un incremento en la concentración de azucares reductores es compensado por una correspondiente disminución en la concentración de K⁺ y de aniones ácidos orgánicos. En raíces de almacenamiento de remolacha azucarera, en principio, lo mismo es cierto para las concentraciones de sacarosa y de K⁺.

8.7.6.2 Movimiento estomatal

En la mayoría de especies vegetales el K⁺, asociado con un anión, tiene la mayor responsabilidad de los cambios de turgor en células guarda durante el movimiento estomatal. Un incremento en la concentración de K⁺ en las células guarda incrementa su potencial osmótico y resulta en la toma de agua de las células adyacentes y un correspondiente incremento en el turgor de las células guarda y de este modo en la apertura estomatal como se muestra para haba en la Tabla 8.37.

La acumulación de K⁺ en células guarda de estomas abiertos puede también mostrarse por análisis por microsondeo con rayos X (Fig. 8.33). El cierre estomatal en la oscuridad esta correlacionado con el eflujo de K⁺ y una correspondiente disminución en el presión osmótica de las células guarda.

Fig. 8.33  Análisis de microsonda electrónica  (arriba) y las correspondientes imágenes de microsondas de rayos X para la distribución del potasio (abajo) en estomas abiertos y cerrados de haba. (Cortesía de B. Wurster.)

La acumulación de K⁺ inducida por luz en células guarda es conducida por una ATPasa bombeadora de protones de membrana plasmática (Fig. 8.34) como se conoce para la toma de K⁺ en células radicales (Sección 2.4). Por consiguiente, la apertura estomatal es precedida por una disminución en el pH apoplástico de las células guarda. La acumulación vacuolar de K⁺ tiene que balancearse por un contraión, principalmente Cl^– ó malato^2–, dependiendo de la especie vegetal y de las concentraciones de Cl^– en la vecindad de las células guarda. En células epidérmicas foliares de trigo, son frecuentemente mucho mayores concentraciones de Cl^– que en células del mesófilo. El transporte de Cl^– hacia dentro de las células guarda es mediado por un simporte Cl^–/H⁺ en la membrana plasmática (Fig. 8.34A). A fin de conseguir las altas tasas de transporte membranal iónico, los canales son las principales vías.

Fig. 8.34 Modelo de la apertura estomatal conducida por bombas de protones y transporte de K⁺ y Cl^– (A) ó transporte K⁺ +malato (B) hacia la vacuola de célula guardas (Modificado a partir de Raschke et al., 1988).

Una baja disponibilidad de Cl^–, ó en especies vegetales que no usan Cl^– como anión acompañante del K⁺ en células guarda (Fig. 8.34B), el influjo de K⁺ conducido por H⁺ activa la PEP carboxilasa, similarmente como, por ejemplo, en células radicales en respuesta a la toma de cat⁺>an^– (Sección 2.5.4). El malato recién formado en las células guarda sirve como anión acompañante del K⁺ vacuolar, y como fuente de energía para la síntesis mitocondrial de ATP (Fig. 8.34B). El compuesto C₃ fosfoenolpiruvato (PEP) requerido para la síntesis de malato es suministrado por degradación del almidón en los cloroplastos de las células guarda. En especies vegetales, como cebolla, que carecen de almidón en los cloroplastos de las células guarda, es de fundamental importancia la acción del Cl^– como contraión para el influjo de K⁺, por lo menos para la regulación estomatal, un aspecto que se discute en la Sección 9.8.

El cierre estomatal es inducido por la oscuridad ó ABA y esta asociado con un rápida eflujo de K⁺ y aniones acompañantes desde las células guarda. El ABA, que induce el cierre estomatal puede derivarse desde las raíces vía xilemática como señal “no hidráulica” (Sección 5.6), quizás amplificada por concentraciones simultáneamente bajas de CYT en la savia xilemática. Sin embargo, puede también hacer esta función el ABA endógeno de las células guarda, siendo las concentraciones de ABA en las células guarda de cerca de 2.5 mм comparando con 0.9 mм en otras células epidérmicas en haba. Como se discutió en la Sección 8.6.7, el ABA también activa los canales de Ca²⁺ en la membrana plasmática de las células guarda. Un incremento en el Ca²⁺ citosólico libre despolariza la membrana plasmática y por lo tanto activa los canales aniónicos dependientes del voltaje y, de este modo, cambia la membrana plasmática desde un estado conductor de K⁺ a un estado conductor de aniones que ulteriormente disminuye el potencial membranal y realza el eflujo de K⁺. Este efecto del Ca²⁺ también es cierto, en principio, para el tonoplasto.

El cierre estomatal está asociado con una abrupto incremento en las concentraciones apoplásticas de K⁺ y de Cl^– de las células guarda de Commelina communis, por ejemplo desde 3 mм K⁺ y 4.8 mм Cl^– con estomas abiertos a 100 mм K⁺ y 33 mм Cl^– con estomas cerrados. Interesantemente, en la raíz y vástago de angiospermas parasitas, como Striga y Loranthus, los estomas permanecen abiertos permanentemente y no responden a la oscuridad, ABA ó estrés por sequía. Este comportamiento anómalo es causado por concentraciones foliares excepcionalmente altas de K⁺ en estas parasitas (que carecen de un floema) y a la falta de capacidad de deshacerse del K⁺ de las células guarda, requerido para el cierre estomatal.

Se han discutido los azucares como alternativa de solutos osmóticos para la apertura estomatal. Sin embargo, la tasa de producción de azúcar en células guarda es insuficiente para satisfacer el alto requerimiento para la rápida apertura estomatal. No obstante, bajo deficiencia de potasio los azucares pueden contribuir considerablemente a la osmorregulación de células guarda, esto sin embargo, las hace muy lentas para responder. Esta lenta respuesta de las células guarda cargadas por azucares resulta en una apertura y cierre estomatal incompletos en plantas deficientes de potasio.

8.7.6.3 Movimientos seismonásticos y conducidos por la luz

En hojas de muchas plantas, particularmente en Leguminosae, las hojas reorientan su laminas fotonásticamente en respuesta a señales lumínicas, bien a señales lumínicas no direccionales (ritmo circadiano, e.g., laminas foliares replegadas en la oscuridad y desplegadas en la luz), ó direccionales (e.g., laminas foliares reorientadas hacía la fuente de luz). Estas respuestas fotonásticas bien incrementan la intercepción lumínica ó permiten evitar el daño por exceso de luz. Estos movimientos foliares, y también de los foliolos, son efectuados por cambios reversibles del turgor en tejidos especializados, los órganos motores (ó pulvínulos). Los cambios en el turgor causan el encogimiento é hinchamiento celular en regiones opuestas (extensor y flexor) del órgano motor, y el K⁺, Cl^–, y malato^2– son los principales solutos involucrados en la osmorregulación y cambio del volumen y, de este modo, en el movimiento de la hoja ó foliolo. Los principios del mecanismo responsable del movimiento estomatal se mantienen ciertos para el movimiento de hojas y foliolos, solo que las escalas son diferentes, células individuales versus tejidos especializados.

En el movimiento de los foliolos, la fuerza conductora del influjo de K⁺ es también es una H⁺-ATPasa de membrana plasmática y, de este modo, puede evitarse el movimiento de los foliolos por anaerobiosis ó vanadato. En el pulvínulo de la hoja primaria de Phaseolus vulgaris durante el movimiento foliar circadiano cambia en direcciones opuestas la concentración apoplástica de H⁺ y K⁺ del extensor: en hinchamiento (movimiento ascendente de la lamina foliar) el pH disminuye desde 6.7 a 5.9 y la concentración de K⁺ desde 50 mм a 10 mм, y viceversa, cuando las células extensor se encogen. En las paredes de células extensor es particularmente alta la capacidad de intercambio catiónico y, de este modo, es una importante reserva de K⁺ y H⁺. En los movimientos foliares, las señales ambientales también (e.g., luz) activan los canales de Ca²⁺ de membrana y por lo tanto se incrementan las concentraciones citosólicas de Ca²⁺ libre. Sin embargo, en contraste a las células guarda, en el órgano motor las regiones extensor y flexor responden en forma opuesta a estas señales.

Un mecanismo similar es responsable del movimiento foliar y de otras partes vegetales en respuesta a estímulos mecánicos, por ejemplo en plantas insectívoras ó en Mimosa. En respuesta a señales seimonásticas, por ejemplo, en Mimosa pudica, los foliolos se pliegan en pocos segundos y se reabren aproximadamente después de 30 min. Esta respuesta regulada por el turgor esta correlacionada con una redistribución del K⁺ dentro del órgano motor. En las reacciones seismonásticas se presenta un rápido transporte a larga distancia de la “señal” desde el foliolo tocado hacia los demás foliolos. Esta “señal” es una acción potencial, que viaja en el floema (1–10 cm s^–1) hacia los órganos motor e induce la descarga floemática de azucares (sacarosa) en el órgano motor. Las altas concentraciones locales de azucares pueden contribuir en una región dada del órgano motor al cambio en la presión de turgor mediado por canales iónicos requerido para el movimiento del foliolo.

8.7.7 Transporte floemático

El potasio tiene funciones importantes tanto en la carga de sacarosa, como en la tasa de transporte de solutos conducidos por flujo másico en los tubos cribosos (Sección 5.4). Esta función del K⁺ esta relacionada con la necesidad de mantener un alto pH en los tubos cribosos para la carga de sacarosa y con la contribución del K⁺ al potencial osmótico en los tubos cribosos y, de este modo, con las altas tasas de transporte de fotosintatos desde la fuente hacia la demanda. Esto se demuestra en la Tabla 8.38 para caña de azúcar. En plantas suficientes de potasio (+K) en 90 min cerca de la mitad de los fotosintatos marcados ¹⁴C son exportados desde las hojas fuente hacia otros órganos, y cerca del 20% de estos van a la caña como principal órgano de almacenamiento en caña de azúcar. En contraste, en las plantas deficientes de potasio (–K) fueron mucho menores las tasas de exportación, aún después de cuatro horas.

Similarmente en leguminosas con un suministro adecuado (comparando con inadecuado) de K⁺ los nódulos radicales tienen un mayor suministro de azucares, lo que incrementa sus tasas de fijación de N₂ y exportación del nitrógeno enlazado.

8.7.8 Balance catión–anión

En la compensación de cargas, el K⁺ es el catión dominante para contrabalancear aniones inmóviles en el citoplasma, cloroplastos, y también bastante frecuentemente para aniones móviles en vacuolas, xilema y floema. La acumulación de aniones ácidos orgánicos en tejidos vegetales es frecuentemente consecuencia del transporte de K⁺ sin anión acompañante hacia el citoplasma (e.g., células radicales ó guarda). El rol del K⁺ en el balance catión–anión se refleja también en el metabolismo del nitrato, en donde el K⁺ es frecuentemente el contraión dominante para el NO en su transporte xilemático a larga distancia así como para su almacenamiento vacuolar. Como consecuencia de la reducción foliar del NO , el K⁺ remanente requiere de la síntesis estequiométrica de ácidos orgánicos para el balance de cargas y homeostasis del pH; parte de este recién formado malato de potasio puede retranslocarse hacia las raíces para la subsiguiente utilización del K⁺ como contraión para el NO dentro de las células radicales y para su transporte xilemático (Capitulo 3). En leguminosas noduladas, esta recirculación del K⁺ puede tener una función similar en el transporte xilemático de aminoácidos.

8.7.9 Suministro de potasio, crecimiento y composición vegetal

Después del nitrógeno, el potasio es el nutriente mineral requerido en mayor cantidad por las plantas. El requerimiento del potasio para el óptimo crecimiento vegetal está en el rango de 2-5% del peso seco vegetal de partes vegetativas, frutos carnosos, y tubérculos. Sin embargo, en especies natrofílicas puede ser mucho menor el requerimiento de K⁺ (Sección 10.2). Cuando el K⁺ es deficiente, se retarda el crecimiento, y se realza la retranslocación neta del K⁺ desde hojas y tallos maduros, y bajo deficiencia severa estos órganos se vuelven cloróticos y necróticos, dependiendo de la intensidad lumínica a la que se exponen las hojas. También se deteriora la lignificación de los haces vasculares, un factor que puede contribuir a la mayor susceptibilidad de plantas deficientes de potasio al volcamiento.

Cuando es limitado el suministro de agua del suelo, la perdida de turgor y marchitamiento son síntomas típicos de la deficiencia de potasio. La menor sensibilidad de plantas suficientes de potasio al estrés por sequía está relacionado con varios factores: (a) el rol del K⁺ en la regulación estomatal, que es el principal mecanismo  que controla el régimen hídrico en plantas superiores y (b) la importancia del K⁺ para el potencial osmótico vacuolar, manteniendo un alto contenido tisular de agua aún bajo condiciones de sequía. La menor sensibilidad al estrés por sequía en términos de producción de biomasa y rendimiento también puede ser el resultado de mayores concentraciones de K⁺ en el estroma y correspondientemente mayores tasas de fotosíntesis (Fig. 8.31), ó menores niveles de ABA en las plantas (Sección 5.6).

Las plantas que reciben un suministro inadecuado de potasio son frecuentemente más susceptibles al daño por heladas, lo que a nivel celular