10.2 Sodio

10.2.1 General

10.2.2. Esencialidad; el sodio como nutriente mineral

10.2.3 Papel en las especies C₄

10.2.4 Sustitución del potasio por el sodio

10.2.5 Estimulación del crecimiento por el sodio

10.2.6. Aplicación de fertilizantes de sodio

10.2.1 General

El contenido de sodio en la corteza terrestre es ~ 2.8%, comparando con el 2.6% para potasio. En regiones templadas la concentración de sodio en la solución del suelo es en promedio 0.1-1 mм, de modo que es similar ó mayor que la concentración de potasio. En regiones semiáridas y áridas, particularmente bajo irrigación, son típicas las concentraciones de 50-100 mм Na⁺ (principalmente como NaCl en la solución del suelo) y tienen un bastante efecto perjudicial en el crecimiento de la mayoría de cultivos (Sección 16.6). El ión sodio hidratado (Na⁺) tiene un radio de 0.358 nm, mientras que el del ión potasio (K⁺) es 0.331 nm. La mayoría de plantas superiores han desarrollado alta selectividad en la toma de potasio comparando con la del sodio, y esto es particularmente obvio en el transporte al vástago (Capitulo 3). Las especies vegetales son caracterizadas como natrofílicas ó natrofóbicas dependiendo de su crecimiento respuesta al sodio y a su capacidad para su toma por las raíces y transporte a larga distancia del sodio hacia los vástagos. Son grandes las diferencias especies vegetales en la capacidad de toma de sodio por las raíces y su translocación hacia los vástagos entre, pero también son considerables entre genotipos dentro de especies. Las diferencias genotípicas en la toma por las raíces están relacionadas a varios factores tales como las diferentes actividades/capacidades de las bombas de eflujo de sodio (Sección 2.5.3), con la permeabilidad pasiva al sodio de las membranas plasmáticas radicales, pero presumiblemente no con las diferencias en la respuesta de la ATPasa de la membrana plasmática radical al sodio. 

Para el rol del sodio en la nutrición mineral vegetal, se han considerado tres aspectos: su esencialidad para ciertas especies vegetales, el grado al que este puede reemplazar las funciones del potasio en plantas, y su adicional efecto de promotor del crecimiento.

10.2.2. Esencialidad; el sodio como nutriente mineral

Se estableció en 1965 por Brownell que el sodio es un elemento mineral esencial, i.e., un nutriente mineral, para la halófita Atriplex vesicaria. Cuando la contaminación con sodio en la solución nutritiva básica se mantuvo mínima (debajo de 0.1 μм Na⁺), las plantas se volvieron cloróticas y necróticas y no sucedio nuevo crecimiento, a pesar del alto contenido de potasio en las plantas (Tabla 10.1). El crecimiento respuesta al sodio en el rango de baja concentración (0.02 mм) fue muy dramático, aunque el contenido de sodio (~0.1% en peso seco) estaba en el rango más típico para un micronutriente. A un suministro mayor, sin embargo, el contenido de sodio estuvo en un nivel más típico para un macronutriente, estando el crecimiento respuesta en este último caso, por lo tanto más presumiblemente relacionado a las funciones del potasio tal como en la osmorregulación.

En ulteriores estudios sobre las varias respuestas al sodio en halófitas y no halófitas (glicófitas), fueron encontradas similares a aquellas mostradas en la Tabla 10.1 en especies caracterizadas por la vía fotosintética C₄ y la vía CAM. En ausencia del suministro de sodio todas las especies C₄ crecieron pobremente y mostraron síntomas visuales de deficiencia como clorosis y necrosis, ó aún fallo en la formación de las flores. El suministro de 100  μм Na⁺ realzo el crecimiento y alivio los síntomas visuales. De acuerdo con estos estudios y su posterior confirmación, el sodio puede ser clasificado como un nutriente mineral para por lo menos algunas de las especies C₄ en las familias Amarantáceas, Quenopodiáceas y Ciperáceas, las cantidades de sodio requeridas para estas especies vegetales son más típicas de un micronutriente que de un macronutriente. Sin embargo, no está justificada la conclusión de Brownell y Cossland (1972) y Brownell (1979) de que el sodio es esencial para las especies vegetales superiores en las cuales la vía C₄ opera. En todos estos estudios no se han incluido especies C₄ como el maíz ó la caña de azúcar, i.e., las especies que son típicamente natrofóbicas y tienen tasas de crecimiento similar en ausencia y presencia del suministro de sodio. Según el conocimiento presente el sodio es esencial para muchas, pero no todas las especies C₄, y no es esencial para especies C₃.

Muchas halófitas, ya sean especies C₃ o C₄ son notoriamente realzadas en crecimiento a altas concentraciones de sodio en el sustrato (10-100 mм Na⁺). Aun para halófitas extremas, sin embargo, el sodio no funciona como un macronutriente. Los crecimientos respuesta de las halófitas al sodio simplemente reflejan un alto requerimiento de sales para un ajuste osmótico, un proceso en el cual el sodio puede ser mucho más conveniente que el potasio.

10.2.3 Papel en las especies C₄

El principio de la vía fotosintética C₄ es el lanzamiento de metabolitos entre el mesófilo y las células de la vaina del haz (Sección 5.2.4) y el incremento en la concentración de CO₂ en las células de la vaina del haz para optimizar el ciclo de Calvin (Sección 9.4). Esta ventaja de las plantas C₄ sobre las plantas C₃, se vuelve particularmente evidente por lo tanto, a bajas concentraciones ambientales de CO₂, con tal de que las plantas C₄ sean suplidas con sodio (Fig. 10.1). En los vástagos de A. tricolor los solo contenidos de sodio tan bajos como 0.02% en el peso seco caulinar fueron necesarios para llevar a cabo esta alta eficiencia en la utilización de CO₂ a bajas concentraciones ambientales. Sin embargo, en plantas A. tricolor deficientes en sodio el crecimiento fue pobre y la clorosis fue severa a bajas concentraciones ambientales de CO₂. Las crecientes concentraciones ambientales de CO₂ realzaron el crecimiento como en la especie C₃ tomate, donde fue ausente el efecto del sodio sobre el crecimiento ó la utilización del CO₂.

Fig. 10.1 Crecimientos respuesta de plantas C₄ y C₃ frente al suministro de sodio y a crecientes concentraciones ambientales de CO₂. (En base a Johnston et al., 1984)

Estas diferentes curvas de crecimiento respuesta en A. tricolor sugieren que en plantas C₄ deficientes de sodio se deteriora ó no opera el mecanismo de concentración de CO₂. Para que el mecanismo sea operativo se requiere un flujo extensivo de metabolitos entre las células del mesófilo y las de la vaina del haz mediado a través de plasmodesmos y conducido por el gradiente de concentración de los metabolitos en el citosol:

Hay diferentes tipos de plantas C₄ en términos de las principales enzimas para la descarboxilación en las células de la vaina del haz y de los principales substratos que se mueven entre las células de la vaina del haz y del mesófilo (Tabla 10.2). Hewitt (1983) sugirió que el requerimiento de sodio de las plantas C₄ esta confinado a las enzima de tipo málica dependiente de NAD⁺ (ME) y PEP-carboxiquinasa. Es ahora conocido no ser el caso, y no es posible clasificar los requerimientos del sodio en relación a los diferentes tipos de C₄.

La deficiencia de sodio parece deteriorar particularmente la conversión de piruvato en PEP lo que toma lugar en los cloroplastos del mesófilo y tiene un alto requerimiento energético proporcionado por la fotofosforilación. Bajo deficiencia de sodio en la especie C₄ A. tricolor, la cual es de tipo NAD⁺-ME, se encontraron acumulados los metabolitos C₃ alanina y piruvato mientras que disminuyeron los metabolitos C₄ PEP, malato y aspartato (Tabla 10.3). En contrasto, en tomate (una especie C₃) ninguno de estos metabolitos fueron influenciados por el sodio, sugiriéndose adicionalmente que se deteriora el funcionamiento de los cloroplastos del mesófilo en plantas C₄ bajo deficiencia de sodio. De acuerdo con esto, en A. tricolor y Kochia childsii deficientes en sodio, se redujo la actividad del PS II en los cloroplastos del mesófilo y se alteró drásticamente su ultraestructura, mientras que ninguno de estos parámetros fueron afectados en los cloroplastos de la vaina del haz. El resuministro de sodio restauro la actividad del PS II y alteró el nivel de metabolitos en menos de tres días.

No es claro el mecanismo de cómo el sodio afecta el metabolismo y la fina estructura de los cloroplastos del mesófilo es especies C₄ sensibles. Puede estar involucrada una protección de la fotodestrucción. En especies C₄ no solo el sistema de limpieza de CO₂ sino también el de asimilación de nitrato están confinados a las células del mesófilo (Sección 8.2.1). De acuerdo con esto en especies C₄ como A. tricolor la actividad nitrato reductasa es muy baja en las hojas de plantas deficientes en sodio y puede restaurarse en menos de dos días después del resuministro de sodio. El sodio realza específicamente la toma de nitratos por las raíces y la asimilación de nitrato en las hojas. Interesantemente, la estimulación de la actividad nitrato reductasa y el realce del crecimiento fueron ausentes cuando se proporciono N-NH₄ ó cuando el suministro de nitrato fue combinado con la adición de tungsteno, un inhibidor de la nitrato reductasa. De este modo, en especies C₄ deficientes en sodio, particularmente las del tipo aspartato, la deficiencia de nitrógeno puede ser un factor adicional involucrado en el deterioro del funcionamiento de la vía C₄ (ver también Sección 5.2).

Se ha proporcionado una nueva perspectiva del papel del sodio en los cloroplastos del mesófilo de diferentes tipos de especies C₄ a partir de experimentos que usaron cloroplastos aislados (Fig. 10.2). En los cloroplastos de P. miliaceum el sodio realzo la tasa de toma de piruvato en una estequiometria de 1:1, sugiriendo que el cotransporte de Na⁺/piruvato a través de la envoltura en el cloroplasto, es conducido por una bomba de eflujo de Na⁺ estimulada por la luz (Fig. 10.2). En contraste, en los cloroplastos del mesófilo de Zea mays fue ausente tal efecto del sodio sobre las tasas de toma de piruvato. En base a evidencia adicional se supone que en especies C₄ del tipo NADP⁺-ME (Tabla 10.2) como Zea mays y Sorghum bicolor opera un cotransporte H⁺/piruvato en vez del cotransporte Na⁺/piruvato en la envoltura de los cloroplastos del mesófilo. Este resultado acentuara la necesidad de diferenciar entre los varios tipos metabólicos C₄ en estudios sobre el rol del sodio y la necesidad de incluir especies para las cuales el sodio no es esencial para el crecimiento y las varias funciones metabólicas en la vía fotosintética C₄.

Fig. 10.2 Efecto del sodio (1 mм NaCl) sobre la toma de piruvato por cloroplastos del mesófilo de Panicum miliaceum (tipo enzima málica dependiente de NAD⁺) y Zea mays (tipo enzima málica dependiente de NADP⁺), y propuesto cotransporte Na⁺/piruvato en P. miliaceum. (En base a Ohnishi et al., 1990)

10.2.4 Sustitución del potasio por el sodio

Son bien conocidos en la agricultura y horticultura los efectos beneficiosos del sodio sobre el crecimiento de no halófitas (glicófitas). En general, las especies vegetales pueden ser clasificadas dentro de cuatro grupos de acuerdo a las diferencias en su crecimiento respuesta al sodio (Fig. 10.3).

Fig. 10.3 Esquema tentativo para la clasificación de plantas cultivadas de acuerdo tanto al grado al que el sodio puede reemplazar el potasio en las plantas, como a la estimulación adicional en el crecimiento por el sodio. Grupo A: principalmente miembros de las Quenopodiáceas (e.g., remolacha azucarera, remolacha de mesa, nabo, acelga suiza) y muchos pastos C₄ (e.g., pasto de Rodas). Grupo B: col, rábano, algodón, arveja, lino, trigo, y espinaca. Grupo C: cebada, millo, arroz, avena, tomate, papa, y ryegrass. Grupo D: maíz, centeno, soya, fríjol Phaseolus, y fleo.

En el grupo A no solo puede una alta proporción de potasio ser reemplazada por el sodio sin un efecto en el crecimiento; sucede una estimulación adicional del crecimiento que no puede ser lograda al incrementar el contenido de potasio en las plantas. En el grupo B se observan específicos crecimientos respuesta al sodio, pero estos son mucho menos claros. También, una proporción mucho menor de potasio puede ser reemplazada sin un deterioro en el crecimiento. En el grupo C la substitución puede solo tomar lugar a un muy limitado grado y el sodio no tiene efecto específico sobre el crecimiento. En el grupo D no es posible la substitución de potasio. Esta clasificación no puede ser usada en un sentido estricto, por supuesto, debido a que esta no toma en cuenta, por ejemplo, las diferencias entre cultivares dentro de una especie en la substitución del potasio por el sodio. Estas diferencias pueden ser considerables, como se ha mostrado en tomate.

Por lo general, las diferencias en los crecimientos respuesta de las especies natrofóbicas y natrofílicas están relacionadas con las diferencias en la toma, particularmente con  la traslocación del sodio hacia los vástagos (Capitulo 3). Un ejemplo de esto se muestra en la Fig. 10.4 para remolacha azucarera y fríjol. En remolacha azucarera el sodio es rápidamente translocado hacia los vástagos, donde este reemplaza la mayoría del potasio. Esta sustitución incrementa el peso seco vegetal a valores por encima de aquellos en plantas deficientes en potasio (0.05 mм K⁺) y encima de aquellos en plantas que reciben un gran suministro de potasio (5.0 mм K⁺). En contraste, el crecimiento en plantas de fríjol deficientes en potasio (0.5 mм K⁺) es aún más deteriorado por el sodio. Las razones para la falta de crecimiento respuesta en fríjol son bastante obvias, por lo menos para los vástagos; en las raíces del fríjol existe un efectivo mecanismo (mecanismo de exclusión) que restringe el transporte de sodio hacia los vástagos (Capitulo 3). El potencial para el reemplazo del potasio por el sodio es por lo tanto muy limitado ó ausente en el grupo de especies D como el fríjol.

Fig. 10.4 Peso seco y contenido de potasio y sodio en remolacha azucarera (cv. Zarpes Klein E type) y fríjol (cv. Windsor Long Pod) cultivados en soluciones nutritivas con diferentes concentraciones de potasio y sodio. Las concentraciones en mм son indicadas en las columnas. (En base a Hawker et al., 1974)

Las similares diferencias encontradas entre especies vegetales se han encontrado en experimentos bajo condiciones controladas en pastos de forraje, como el ryegrass natrofílico y el fleo natrofóbico. Las diferentes estrategias para regular el transporte de sodio hacia los vástagos tienen importantes consecuencias en plantas forrajeras para nutrición animal y en plantas de cultivo para la tolerancia a las sales en general. La mayoría de los cultivos agrícolamente importantes se caracterizan por un comportamiento natrofóbico mas o menos notorio (Grupos C y D, Fig. 10.3) con una correspondientemente baja tolerancia a las sales. Cuando se exponen a altas concentraciones de NaCl el mecanismo de exclusión en las especies natrofóbicas (referidas como excluders) no pudo evitar el transporte masivo de Na⁺ hacia el vástago y la inhibición de las funciones metabólicas y el crecimiento. En soya, por lo tanto existe una estrecha correlación positiva entre la capacidad de evitar el transporte del sodio hacia los vástagos y la depresión del crecimiento por las altas concentraciones de NaCl en el sustrato. En contraste, especies natrofílicas, especialmente aquellas del grupo A, tienen una tolerancia salina de moderada a alta y se comporta como includers. Bajo condiciones salinas ellas acumulan una grande cantidad de sodio en los vástagos, donde este es utilizado en las vacuolas de las células foliares para el ajuste osmótico, dependiendo de la especie vegetal y del genotipo dentro de la especie (Sección 16.6.3).

También en especies natrofílicas, esta limitada la sustitución del potasio por el sodio en los vástagos. La extensión de la sustitución difiere entre órganos individuales y entre compartimentos celulares, siendo mucho mayor en las vacuolas, pero muy limitada en el citoplasma. Los valores promedio para la sustitución en el vástago entero están por lo tanto descaminados y subestiman la esencialidad del potasio para el crecimiento y el metabolismo. En tomate, por ejemplo, el reemplazo del potasio por el sodio toma lugar principalmente en los pecíolos de las hojas expandidas. En la remolacha azucarera la sustitución puede ser muy alta en hojas maduras, pero es mucho menor en hojas en expansión, conduciendo a un gradiente abrupto e inverso en las relaciones potasio/sodio en hojas de diferentes edades (Tabla 10.4)

En las hojas viejas casi todo el potasio puede ser reemplazado por el sodio y hacerse disponible para funciones específicas en tejidos meristemáticos y en expansión. En contraste, en hojas jóvenes en expansión hay un nivel umbral de sustitución de ~0.5 mmol potasio por gramo de peso seco (Tabla 10.4), que corresponde a una concentración de ~50 mм K⁺ kg^-1 peso fresco,  y aproximadamente con los 100-150 mм K⁺ requeridos en el citoplasma (Sección 8.7.2).

Hay evidencia de esencialidad del potasio para la formación de clorofila en el tejido foliar en expansión de remolacha azucarera, para la inducción de la nitrato reductasa en hojas de espinaca, y para la traducción de mRNA en los ribosomas del germen de trigo. En el último caso, el requerimiento específico es de 100-120 mм K⁺ y es independiente de la tolerancia a las sales de los genotipos de trigo.

En especies natrofóbicas tales como el maíz y fríjol hay un requerimiento absoluto de potasio para la mayoría de sus funciones metabólicas (Sección 8.7). Puede presentarse reemplazo del potasio por el sodio en algún grado en las vacuolas radicales, mientras que tal sustitución en el citoplasma causa cambios dramáticos en la delicada estructura del citoplasma y de sus organelos.

10.2.5 Estimulación del crecimiento por el sodio

Además de la substitución del potasio (efecto ahorrador del sodio), la estimulación de crecimiento por sodio es de gran interés practico y científico. De esto surge la posibilidad de aplicar fertilizantes económicos con bajo grado de potasa con una mayor proporción de sodio, y esto incrementa el potencial de la seleccionar y mejorar exitosamente para la adaptación de cultivos vegetales a suelos salinos.

Las respuestas al sodio difieren no solo entre especies vegetales sino también entre genotipos de una especie, como se muestra en la Tabla 10.5. Comparado con los efectos del suministro con solo potasio, la sustitución de la mitad del potasio en el substrato por el sodio condujo a un incremento del peso seco en las plantas y del contenido de sacarosa en la raíz de almacenamiento en todos los tres genotipos. Cuando el 95% del potasio en el substrato (y ~90% dentro de las plantas) fue reemplazado por el sodio, el peso seco vegetal no fue afectado ulteriormente, en su lugar, se redujo severamente la producción de sacarosa por planta en los dos genotipos Monohill y Ada. La disminución en Monohill resulto a partir de una menor concentración de sacarosa (Tabla 10.5) y en Ada a partir de un cambio en el crecimiento caulinar a expensas del crecimiento en la raíz de almacenamiento, un efecto que es típico en la remolacha azucarera con altos niveles de suministro de sodio pero bajos de potasio. En Fia, sin embargo, se realzo la concentración y producción de sacarosa cuanto más potasio fuera reemplazado por el sodio. La tolerancia a las sales difirió entre los tres genotipos, de acuerdo con el patrón general de clasificación (Fig. 10.3). El genotipo Fia tolero hasta 150 mм NaCl en el medio externo sin una significante reducción del crecimiento, mientras que el crecimiento fue severamente deprimido a esta concentración en los otros dos genotipos.