10.3 Silicio

10.3.1 General

10.3.2 Toma, contenido y distribución

10.3.3 Rol en el metabolismo

10.3.4. Efectos beneficiosos

10.3.1 General

El silicio es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre. En soluciones del suelo la forma predominante es el ácido monosilicico, Si(OH)₄, con una solubilidad en el agua (a 25ºC) de ~2 mм (equivalente a 56 mg Si l^-1). En promedio, las concentraciones en las soluciones del suelo son de 14-20 mg Si l^-1 (rango cercano a  3.5-40 mg) con una tendencia a disminuir las concentraciones a alto pH (>7) y cuando están presentes grandes cantidades de sesquióxidos en los suelos y domina la adsorción de aniones. Tales condiciones son generalizadas en suelos tropicales altamente alterados. Concentraciones de silicio en soluciones acuosas mayores a 56 mg Si l^-1 indican ó sobresaturación del Si(OH)₄ ó polimerización parcial de ácido monosilicico.

El ácido silícico, Si(OH)₄, tiene un número de semejanzas con el ácido bórico, B(OH)₃, ambos son ácidos muy débiles en soluciones acuosas, interactúan con pectinas y polifenoles en la pared celular, y están principalmente localizados en las paredes celulares. En contrate al boro, la esencialidad del silicio ha sido demostrada hasta ahora solo en unas pocas especies vegetales, pero es beneficioso para muchas especies y, bajo ciertas circunstancias, para la mayoría de plantas superiores. Ha sido recientemente declarado que la omisión del silicio en soluciones nutritivas significa la imposición de un estrés ambiental atípico.

10.3.2 Toma, contenido y distribución

Las plantas superiores difieren característicamente en su capacidad para la toma de silicio. Dependiendo de su contenido de silicio (SiO₂, expresado como porcentaje de peso seco caulinar), ellas pueden ser divididas en tres grandes grupos: los miembros de las Ciperáceas, como la cola de caballo (Equisetum arvense) y especies Gramíneas de aniego, como el arroz, 10-15%; especies Gramíneas de secano, como la caña de azúcar y la mayoría de especies cereales, y pocas dicotiledóneas, 1-3%; y la mayoría de dicotiledóneas, especialmente leguminosas <0.5%. En una muestra de 175 especies vegetales cultivadas en el mismo suelo, Takahashi & Miyake (1977) distinguieron entre las acumuladoras de silicio -plantas en las que la toma de silicio excede por mucho la toma de agua- y las no acumuladoras -plantas en las que la toma de silicio es similar a ó es menor que la toma de agua. La Tabla 10.8 ilustra la relación entre especie vegetal, concentración de silicio, y la toma de silicio. En este experimento, se ha medido y calculado el contenido de silicio en los vástagos. En el último caso, se ha asumido que la toma de silicio y agua sucede en la misma proporción como en la solución externa. Es evidente que, a bajas concentraciones externas, el arroz, y en un menor grado el trigo, toman más silicio que el calculado, indicando una toma activa ó un mecanismo de transporte. En arroz pero no en trigo, aún a la mayor concentración externa se puede aún observar  un componente activo. 

Según esto, en arroz y otras especies acumuladoras, la toma de silicio está estrechamente relacionada con el metabolismo radical y no es muy afectada por la tasa de transpiración. Es por lo tanto más probable que en plantas acumuladoras durante el transporte radial a través de las raíces esté involucrado un componente sustancial del transporte simplástico de silicio como también se indica por su acumulación en el protoplasto de células corticales y particularmente en las endodérmicas, por ejemplo de Sorghum bicolor

En contraste al trigo y particularmente al arroz, en soya (Tabla 10.8) la toma y el transporte radial del silicio a través de las raíces hacia los vasos del xilema están muy restringidos a altas concentraciones de silicio, indicando un efectivo mecanismo de exclusión. Los altos contenidos de silicio en los vástagos del arroz y del trigo correspondieron con los notablemente menores coeficientes de transpiración (Tabla 10.8), un efecto colateral del silicio que puede ser considerado beneficioso (ver Sección 10.3.3).

En especies vegetales como el trigo donde existe una correlación bastante estrecha entre la tasa de transpiración y la toma de silicio, el contenido de silicio en la materia seca caulinar ha sido considerado un parámetro conveniente para los cálculos de eficiencia en el uso del agua de un cultivo; sin embargo esta aproximación tiene muchas limitaciones (Sección 3.2.3). Aun dentro de una especie, como cebada, los cultivares difieren mucho en su toma de silicio, en paralelo a sus diferencias en la tomo de boro.

También en acumuladoras de silicio como Sorghum bicolor la endodermis radical actúa como una barrera para el transporte radial de silicio. A lo largo del eje radical desde las zonas apicales a las básales hay un abrupto incremento en la deposición de silicio en la pared interna de las células endodérmicas. La silificación de la endodermis puede actuar como una barrera mecánica efectiva contra la invasión del estele por patógenos y parásitos, como Striga (Capitulo 11).

De acuerdo al conocimiento actual, el transporte a larga distancia del silicio en plantas está confinado al xilema, y son depositadas cantidades relativamente grandes de silicio en las paredes celulares de los vasos xilemáticos donde puede ser importante en evitar la compresión de los vasos cuando las tasas de transpiración son altas. La distribución del silicio dentro del vástago y los órganos del vástago está determinada por la tasa de respiración del órgano y, para un órgano dado, como una hoja, esta depende de la edad de la hoja. La mayoría del silicio permanece en el apoplasto y es depositado después de la evaporación del agua en el punto final del flujo de transpiración, principalmente en las paredes externas de las células epidérmicas en ambas superficies de las hojas así como en las brácteas de las inflorescencias de especies gramíneas. El silicio es depositado cualquiera como sílice amorfo (SiO₂•nH₂O, “ópalo”) ó también como los llamados fitolitos de ópalo con tres formas dimensionales distinguibles. La deposición preferencial de silicio en el apoplasto de las células epidérmicas y tricomas se refleja en las semejanzas entre las características superficiales de una hoja y la estructura de los depósitos de silicio. Las paredes celulares epidérmicas son impregnadas con una firme capa de silicio y se vuelve una barrera efectiva contra ambas, perdida de agua por transpiración cuticular e infecciones fungosas (Capitulo 11). En pastos una porción considerable de silicio en la epidermis de ambas superficies foliares está también localizado intracelularmente en las llamadas células silíceas ó células “buliformes”.

La deposición de silicio en los pelos de las hojas, culmos, brácteas de la inflorescencia  y en los pelos rizados de cereales de grano como el trigo se sospecha que plantean una amenaza a la salud humana. Hay considerable evidencia de que las brácteas de la inflorescencia de los pastos del género Phalaris y de mijo meno (Setaria italica) contienen abundantes fibras silíceas elongadas que caen dentro del rango de tamaño crítico de fibras que han sido clasificadas como cancerígenas. Hay impresionantes correlaciones entre el cáncer de esófago y el consumo de cualquiera de mijo menor en la China del norte, ó del trigo contaminado con Phalaris en el Medio Este.

Hay evidencia creciente de la necesidad de modificar la perspectiva tradicional de la deposición de silicio en las paredes celulares como un proceso puramente físico que conduce a una estabilización mecánica (rigidez) del tejido y actúa como una barrera mecánica a los patógenos. La deposición de silicio está bajo bastante estricto control metabólico y temporal. Por ejemplo, en pelos foliares de pastos las formas estructurales de los depósitos de sílice cambian particularmente durante la transición de la formación de pared celular primaria a secundaria de silicio con forma laminar a globular. Estos cambios son obviamente dictados por los cambios en los metabolitos de la pared celular que interactúan con el ácido silícico (formación de enlaces éster) conduciendo a la deposición gruesa de silicio dentro de la estructura madura de la pared celular. También en los efectos protectores del silicio contra insectos y patógenos, además de la barrera mecánica, está involucrado un componente dinámico de redistribución del silicio (Sección 11.2.2).

10.3.3 Rol en el metabolismo

Está bien documentada la esencialidad del silicio en organismos unicelulares como diatomeas, y se conocen muchos detalles de sus funciones metabólicas en estos organismos. Esta razonablemente bien establecida en plantas superiores la esencialidad del silicio para especies silicófilas como Equisetum arvense y ciertas especies de pastos de aniego. En arroz de aniego carente de silicio, se reduce notablemente el crecimiento vegetativo y la producción de grano y pueden presentarse síntomas de deficiencia, como la necrosis de hojas maduras y el marchitamiento vegetal, sugiriendo, pero no comprobando, que el silicio es esencial para el crecimiento del arroz. Sin embargo, todavía no se ha demostrado el fallo para completar su ciclo de vida. El requerimiento actual de silicio para el crecimiento vegetativo parece ser extremadamente bajo aún para arroz, en donde el mayor requerimiento de silicio parece estar confinado a la etapa reproductiva (Tabla 10.9). Durante la etapa reproductiva el silicio es transportado preferentemente a las hojas bandera, y la interrupción del suministro de silicio en esta etapa deteriora la fertilidad de las espiguillas. No son conocidos ni los sitios de acción (fuente ó demanda) ni el mecanismo de acción por los cuales el silicio afecta la fertilidad de las espiguillas.

La caña de azúcar es otra planta acumuladora de silicio que responde fuertemente al suministro de silicio. Bajo condiciones de campo para el rendimiento optimo de la caña en términos de materia seca foliar se requiere por lo menos un 1% de silicio (~2.1% SiO₂), y a 0.25% silicio el rendimiento cae a cerca de la mitad. Tales drásticas reducciones están asociadas con los típicos síntomas de deficiencia visibles (“moteado foliar”) en las láminas foliares expuestas directamente a plena luz solar. En contraste, bajo condiciones de invernadero el requerimiento de silicio para la caña de azúcar es extremadamente bajo, lo cual no apoya la afirmación de la esencialidad del silicio como un elemento mineral para la caña de azúcar.

Como, aún para plantas acumuladoras de silicio como el arroz de aniego y la caña de azúcar, todavía no se ha demostrado la esencialidad del silicio, se ha recibidos con sorpresa reportes de esencialidad del silicio para el tomate y pepino,  soya y fresa. La detención del suministro de silicio no solo redujo drásticamente el rendimiento de fruto sino que también causo malformación en las hojas recién desarrolladas, marchitamiento, senescencia prematura, deteriorada viabilidad del polen y en casos severos el fallo en el cuajado del fruto. Ha sido particularmente dañina la falta de suministro de silicio bajo condiciones de abundante iluminación. En la reexaminación de estos resultados del silicio como un nutriente mineral para especies dicotiledóneas no acumuladoras se ha demostrado que estos efectos del silicio están confinados a las plantas suplidas con altas concentraciones de fósforo e insuficientes de zinc, y bajo estas condiciones el silicio contrarresto la deficiencia de zinc inducida por la toxicidad por fósforo, un desorden que fue discutido en la sección 9.4.8. El suministro de silicio incrementó la disponibilidad fisiológica de zinc a las plantas por un mecanismo desconocido. Este efecto beneficioso del silicio sobre la disponibilidad del zinc también merece atención en la caña de azúcar.

Debido a su abundancia en la biosfera, la esencialidad del silicio como un micronutriente para las plantas superiores es muy difícil de probar. Aún el agua altamente purificada contiene cerca de 20 nм silicio, y correspondientemente las hojas de plantas acumuladoras de silicio que fueron sometidas al llamado tratamiento sin silicio usualmente contenían entre 1-4 mg SiO₂ g^-1 peso seco foliar.

Ha habido solo pocos estudios profundos sobre los cambios metabólicos en las plantas superiores cuando se omite el silicio en la solución externa ó cuando es suplido un inhibidor específico del metabolismo del silicio, el ácido germánico. En ausencia de silicio se ha observado en caña de azúcar una considerable disminución en la incorporación del fosfato inorgánico a ATP, a ADP, y a fosfatos de azúcar; en raíces de trigo declina la proporción de lignina en las paredes celulares y aumenta la de los compuestos fenólicos. Este último aspecto merece una atención particular por varias razones. Algo del silicio enlazado a la pared celular está presumiblemente presente como un éster derivado del ácido silícico (R¹–O-Si-O-R²) que actúa como puente en la organización estructural de los poliuronidos. Además, el silicio parece influenciar el contenido y el metabolismo de los polifenoles en las paredes celulares xilemáticas. Como lo mostró Weiss & Herzog (1978) el ácido silícico, como el ácido bórico, tiene una alta afinidad por los o-difenoles como el ácido cafeico y los correspondientes esteres, formando complejos de silicio mono-, di- y poliméricos de alta estabilidad y baja solubilidad:

El silicio puede por lo tanto afectar la estabilidad de plantas superiores no solo como una deposición inerte en las paredes celulares lignificadas sino también al modular la biosíntesis de lignina. Como acentúo Raven (1983), el silicio como material estructural requiere mucha menos energía que la lignina. Se requiere cerca de 2g. de glucosa para la síntesis de 1g. de lignina; la proporción del requerimiento de energía para la lignina a aquella para el silicio es de 20:1.

Más recientemente, se ha proporcionado evidencia de que el silicio no solo contribuye a la rigidez y fortaleza de la pared celular sino que también puede incrementar la elasticidad de la pared celular durante el crecimiento por extensión. En las paredes celulares primarias el silicio interactúa con constituyentes de la pared celular como las pectinas y polifenoles, y estos entrecruzamientos obviamente incrementan la elasticidad de la pared celular durante el crecimiento por extensión, un efecto que es particularmente evidente en Pinus taeda L. bajo estrés por sequía. Este tiene un  paralelo interesante al rol del silicio sobre el crecimiento de las fibras del algodón. Durante la fase inicial del crecimiento por elongación el contenido de silicio en la fibra de algodón es bastante alto (0.5% Si en la materia seca) y disminuye con el engrosamiento de la pared secundaria, esto es., deposición de celulosa. El mayor contenido de silicio se ha encontrado en variedades de algodón con largas fibras finas. Este efecto del silicio en las paredes celulares primarias es opuesto a aquel usualmente observado, por ejemplo, en las hojas cuando grandes cantidades de silicio son incorporadas en las paredes celulares secundarias, pero tiene notables semejanzas con la función del boro en las paredes celulares (Sección 9.7.4). La importancia relativa del boro y silicio en las paredes celulares primarias puede depender de la especie vegetal. Las especies gramíneas y dicotiledóneas difieren mucho mas en su composición de la pared celular y en su requerimiento de boro el cual es opuesto a su capacidad de toma de silicio y a los crecimientos respuesta frente al suministro de silicio.

10.3.4. Efectos beneficiosos

El silicio tiene otros bien documentados y rápidamente visibles y/ó mensurables efectos beneficiosos. Bajo condiciones de campo, particularmente en poblaciones densas de cereales, el silicio puede estimular el crecimiento y el rendimiento por varias acciones indirectas. Estas incluyen la disminución del sombreo mutuo al mejorar la erección foliar, la disminución de la susceptibilidad al volcamiento, la disminución de la incidencia de infecciones de parásitos y patógenos radicales, patógenos foliares, y la prevención de la toxicidad por manganeso ó hierro ó de ambos.

La erección foliar es un factor importante que afecta la intercepción de la luz en poblaciones vegetales densas. Para un cultivar dado, la erección foliar disminuye al aumentar el suministro de nitrógeno (Tabla 10.10), por las razones discutidas en la Sección 8.2. El silicio aumenta la erección foliar y así en gran parte contrarresta los efectos negativos del alto suministro de nitrógeno sobre la intercepción de la luz. De manera similar, el silicio contrarresta los efectos negativos de un creciente suministro de nitrógeno sobre la estabilidad de la caña y su susceptibilidad al volcamiento.

Este efecto del silicio sobre la erección foliar está principalmente en función de las deposiciones de silicio en las capas epidérmicas de las hojas y, de este modo, en un amplio rango estrechamente relacionado a la concentración suministrada de silicio (Tabla 10.10). También en especies dicotiledóneas, como el pepino, el silicio incrementa la rigidez de las hojas maduras, que se sostienen más horizontalmente, incrementa su contenido de clorofila y retrasa su senescencia.

.Los altos contenidos de silicio en las capas epidérmicas de las hojas son particularmente efectivos en incrementar la resistencia de los tejidos contra los ataques por hongos como el mildeo polvoso, la infección del tizón en el arroz y de insectos plaga. Estos aspectos son discutidos en mayor detalle en el Capitulo 11.

La estimulación del crecimiento por el silicio puede ser también causada por la prevención ó depresión de la toxicidad por manganeso y hierro. Como se muestra en la Fig. 10.6, el silicio no tiene efecto sobre el crecimiento de plantas de fríjol a bajas concentraciones de manganeso. A altas concentraciones, sin embargo, ó previene (5.0 μм Mn) ó por lo menos reduce (10.0 μм Mn) la severa depresión en el crecimiento inducida por la toxicidad por manganeso. Aunque el silicio puede estimular considerablemente el crecimiento a altas concentraciones de manganeso, este no obstante tiene que ser clasificado como un efecto beneficioso típico ya que esto está restringido a condiciones de excesivo suministro de manganeso.

Fig. 10.6 Efecto del manganeso sobre el peso seco del fríjol en ausencia y presencia de silicio (1.55 mg SiO₂ l^-1). Las líneas verticales representan la desviación estándar. (Modificado a partir de Horst & Marschner, 1978a)

El incremento en la tolerancia al manganeso en plantas de fríjol no resulta por la menor toma de manganeso sino por el incremento en la tolerancia del tejido foliar a los altos contenidos de manganeso. Lo mismo es cierto para la cebada. En especies vegetales como la cebada y fríjol con baja tolerancia tisular a altos contenidos de manganeso, y en algún grado en especies tolerantes al manganeso como el arroz, el silicio altera la distribución del manganeso dentro del tejido foliar. En ausencia del silicio la distribución del manganeso no es homogénea y está caracterizada por un acumulación por manchas (Fig. 10.7). Estas manchas semejan los típicos síntomas visibles de toxicidad por manganeso en hojas maduras, es decir, síntomas de moteados marrones circundados por zonas cloróticas ó neuróticas ó ambos. Estos moteados marrones están principalmente confinados a las paredes celulares y contienen manganeso oxidado, pero el color marrón se deriva de los polifenoles oxidados.

Fig. 10. 7 Autoradiografía que muestra el efecto del silicio (0.75 mg SiO₂ l^-1) en la distribución de ⁵⁴Mn en hojas de fríjol suplidas con 0.1 mм ⁵⁴Mn por 6 días. El contenido de manganeso en las hojas primarias: 22.0 μg g^-1 peso seco en –Si y 16.7 μg g^-1 peso seco en +Si- (Horst & Marschner, 1978a)

El silicio evita la aparición de moteados marrones al causar una distribución homogénea del manganeso (Fig. 10.7), presumiblemente incrementando por lo tanto la tolerancia tisular a los altos contenidos de manganeso. Pueden diferir considerablemente los niveles críticos de toxicidad por manganeso en el tejido foliar de ciertas especies vegetales dadas, dependiendo, por lo tanto del contenido de silicio en las hojas. Aunque la severidad de los síntomas de toxicidad en las hojas y su actividad peroxidasa están positivamente correlacionados, no es claro si el silicio alivia la toxicidad del manganeso principalmente vía modulación de la actividad enzimática ó distribución del manganeso.

El silicio también puede incrementar la tolerancia al aluminio en plantas como se ha mostrado en el crecimiento de teosinte en solución nutritiva (Sección 16.3.4).

En acumuladoras de silicio como el arroz de aniego, el silicio incrementa principalmente de otra forma la tolerancia a concentraciones excesivas de manganeso y hierro en el medio de enraizado, es decir al deprimir los contenidos de hierro y particularmente de manganeso en los vástagos. Este efecto del silicio sobre los contenidos de manganeso en los vástagos es solo pequeño a bajas concentraciones externas de manganeso pero se vuelve mucho más notable a altas concentraciones (Tabla 10.11). En contraste a los contenidos caulinares, debido el silicio se incrementan los contenidos radicales de manganeso (así como las cantidades por planta), demostrando que en arroz y otras especies de aniego el silicio aumenta el “poder oxidante” de las raíces. Este efecto del silicio es llevado a cabo al incrementar el volumen y rigidez del aerénquima (espacios llenos de aire en vástagos y raíces), realzando por lo tanto el transporte de O₂ desde los vástagos hacia el sistema radical sumergido expuesto a concentraciones tóxicas de hierro y manganeso reducidos (Sección 16.4.3). Independiente  del contenido de manganeso, el silicio disminuyo consistentemente las tasas de transpiración en plantas de arroz (Tabla 10.11) mediante la disminución del componente de transpiración no estomatal (cuticular). En plantas de arroz, el realce del crecimiento por el suministro de silicio no esta asociado solo con las menores tasas de transpiración sino también con la menor toma de calcio reflejada en ambos el menor contenido de calcio en la materia seca caulinar y en su cantidad por planta.

La aplicación de fertilizantes de silicio como la escoria básica es un medio efectivo para satisfacer las demandas particularmente altas de silicio de1 caña de azúcar que es cultivada en suelos orgánicos. En arroz de aniego, puede esperarse rendimiento respuesta a la aplicación de silicio a contenidos de SiO₂ debajo del 11% de la materia seca foliar. La cascarilla de arroz en particular y también la paja de arroz en general son usualmente altas en contenido de silicio. Sin embargo, el silicio de paja de arroz solo es liberado muy lentamente después de su incorporación en el suelo y, de este modo, solo es adecuada como una fuente a largo plazo de silicio para plantas de arroz. La desorción del fósforo mediante la aplicación de fertilizantes de silicio es de importancia en suelos de altiplano pero no en suelos de los arrozales. Merecen más atención en el futuro los otros efectos beneficiosos de la aplicación de silicio como la reducción de la pérdida de agua por transpiración cuticular, y el incremento de la resistencia contra el volcamiento y plagas, en otros cultivos aparte del arroz y de la caña de azúcar. En trigo, un incremento en el suministro de silicio estimula la germinación y el crecimiento, y este efecto es relativamente más notable en substratos salinos; este efecto puede estar relacionado con el rol del silicio en la elasticidad de la pared celular primaria (Sección 10.3.3).

El silicio es un elemento mineral esencial para los animales, donde este es un constituyente de ciertos mucopolisacáridos en tejidos conectivos. Por otro lado, en animales rumiantes la toma de grandes cantidades de fitolitos puede conducir a la abrasión excesiva de la pared del rumen, y el silicio disuelto puede formar deposiciones secundarias en el riñón, causando por lo tanto serias perdidas económicas.

家