10.5 Selenio 

La química del selenio (Se) tiene características en común con la del azufre. El selenio, como el azufre, puede existir en los estados de oxidación –II (seleniuro Se^2-), 0, -IV (selenita SeO ) y –VI (selenato SeO ). A partir de ambos suelos y soluciones nutritivas las plantas toman el selenato en fuerte preferencia a la selenita. El sulfato y el selenato compiten por sitios de toma común en las raíces y, de esta forma, la toma de selenato puede ser fuertemente disminuida por el alto suministro de sulfato. Los suelos también contienen seleno-aminoácidos como la selenometionina que es rápidamente tomada por las plántulas de trigo.

Las especies vegetales difieren mucho en la toma y acumulación de selenio en los vástagos y también en su capacidad para tolerar altas concentraciones de selenio en el medio radical ó en el tejido caulinar ó en ambos. Un ejemplo representativo de las diferencias entre especie vegetal y la acumulación de selenio es mostrado en la Tabla 10.15. En base a estas diferencias las plantas se han clasificado en acumuladoras de selenio y no acumuladoras, y aquellas entre las dos como indicadoras de selenio. Muchas especies de los géneros Astragalus, Xilorrhiza y Stanleyea son típicas acumuladoras de selenio, y son capaces de crecer en suelos con altos contenidos de selenio (suelos seleníferos) sin ningún efecto perjudicial sobre el crecimiento y alcanzando contenidos caulinares de selenio tan altos como 20 – 30 mg g^-1 materia seca. Sin embargo, dentro del genero Astragalus hay grandes diferencias entre especies y ecotipos en su capacidad para acumular selenio, siendo  el contenido de selenio en tipos acumuladores 100-200 veces mayor que en tipos no acumuladores.

Los miembros de las Crucíferas como la mostaza negra y el brócoli también acumulan cantidades relativamente grandes de selenio y pueden contener, y tolerar varios cientos de µg Se g^-1 materia seca caulinar. Por otro lado, la mayoría de especies vegetales hortícolas y agrícolas son no acumuladoras y puede presentarse toxicidad por selenio a contenidos inferiores a 100 µg Se g^-1 (e.g., alfalfa) ó menos de 10 µg Se g^-1 (e.g., trigo). Típicamente, los contenidos críticos de toxicidad por selenio son mucho menores cuando se suministra selenita comparando con selenato.

Las grandes diferencias en el contenido de selenio en las plantas atrajeron primero la atención en los 1930s cuando se comprendió comprendido que la toxicidad por selenio es responsable de ciertos desordenes en animales pastoreados con vegetación nativa sobre suelos seleníferos. Los máximos niveles tolerables de selenio en la dieta dependen de la especie animal y están en el rango de 1-5 µg Se g^-1 materia seca. La toxicidad por selenio puede ser clasificada en tres tipos con decreciente severidad: aguda, cuando conduce a un muerte rápida; ceguera crónica tambaleante, manifestada en ceguera y parálisis, y enfermedad crónica álcali, caracterizada por debilidad y perdida de vitalidad, la ultima enfermedad resulta del consumo a largo plazo de alimento que contiene 5-40 µg Se g^-1 materia seca. En áreas agrícolas en partes de California central los altos contenidos de selenio en los suelos, de las aguas de drenaje a partir de las áreas de irrigación y de fabricas se han vuelto recientemente de mucho interés como un problema ambiental en general y un riesgo potencial para los animales, y vida silvestre en particular.

Los reportes iniciales sobre un requerimiento de selenio para las altas tasas de crecimiento en especies acumuladoras de Astragalus no pudieron ser confirmados por Broyer et a.,l (1972). Estos autores demostraron que en plantas cultivadas en cultivo en solución sin selenio, se acumularon niveles tóxicos de fosfato en las hojas. La adición de selenio evito esta toma excesiva de fosfato y estimulo por lo tanto el crecimiento. A niveles no tóxicos de fósforo, el selenio no tuvo efectos beneficiosos en el crecimiento en plantas acumuladoras de selenio del genero Astragalus. Este es otro ejemplo instructivo sobre la necesidad de evaluar críticamente los llamados elementos minerales beneficiosos. No obstante, en estas especies acumuladoras los altos contenidos de selenio son presumiblemente beneficiosos para las plantas en términos de disminuir la susceptibilidad al ataque de un rango de insectos.

Fig. 10.10 Presentación esquemática de la asimilación de selenio en especies acumuladoras y no acumuladoras, y volatilización del selenio. (Compilado a partir de Brunei, 1981; Brown & Shrift, 1982; Zayed & Ferry, 1992)

Las grandes diferencias entre especies vegetales en la tolerancia tisular al selenio están causalmente relacionadas con las diferencias en la detoxificación del selenio. El sulfato y selenato (y selenita) tienen características en común no solo en la toma y asimilación sino también en que ellos compiten por varias enzimas en la vía de asimilación del azufre (Sección 8.3.2), por ejemplo, por la ATP sulfurilasa, que conduce a la formación de análogos con selenio de cisteína y metionina, es decir la selenocisteína y la selenometionina (Fig. 10.10). En plantas no acumuladoras, los seleno-aminoácidos son incorporados a proteínas que son cualquiera no funcionales ó por lo menos mucho menos capaces de funcionar como proteínas enzimáticas que las correspondientes proteínas que contienen azufre. La incorporación de los seleno-aminoácidos es presumiblemente critica particularmente en enzimas con un grupo sulfhidrilo (-SH) como su sitio catalítico. En especies no acumuladoras la estrategia de evasión, i.e., restricción en la toma de selenio, es por lo tanto un factor importante en la tolerancia a altos contenidos de selenio en el medio radical. En contraste, en plantas acumuladoras, parece estar deteriorada la formación de selenometionina y la selenocisteína es transformada a aminoácidos no proteicos como la selenometilcisteína (Fig. 10.10).

También existen semejanzas entre el metabolismo del azufre y el selenio en la producción de compuestos volátiles liberados por las partes aéreas vegetales (Sección 4.1.2). El principal compuesto volátil seleniuro es la dimetilseleniuro del cual la selenometionina es el principal precursor (Fig. 10.10). Las tasas de volatilización del selenio varían considerablemente entre especie de cultivo. Con un suministro de 10 µм selenato, el arroz, el brócoli y la col volatilizaron 200-350 µg Se m^-2 área foliar por día comparando con los menos de 15 µg Se m^-2 área foliar por día en remolacha azucarera, lechuga y cebolla.  En brócoli el cual acumula hasta varios cientos de µg Se g^-1 peso seco la tasa de liberación de compuestos de selenio es cerca de siete veces mayor a un bajo suministro de sulfato comparando con un alto suministro de sulfato debido a ambas a la inhibición en la toma de selenato y a la competencia dentro de la planta por los sitios de asimilación del azufre. Los sitios de asimilación del selenio dentro de las plantas, raíces ó vástagos, parecen diferir entre el suministro de selenita y selenato; con el suministro de selenita se asimila una proporción mucho mayor en las raíces, lo cual puede explicar por lo menos en parte la mayor fitotoxicidad de la selenita, a pesar de su menor tasa de toma comparada con la del selenato.

En contraste a las plantas superiores, el selenio es un elemento mineral esencial para animales y humanos. Para evitar la deficiencia de selenio en animales el requerimiento mínimo en la dieta esta en el rango de 0.1-0.3 µg Se g^-1 materia seca. Si este requerimiento no es satisfecho, en todo ganado, y especialmente en el joven, se presentaran síntomas de deficiencia de selenio como la enfermedad del músculo blanco, distrofia muscular nutricional, ó desorden reproductivo.

En ambos humanos y animales la única función bien establecida de la función del selenio es su rol como cofactor en la glutatión peroxidasa. Esta enzima contiene cuatro átomos de selenio por molécula y es parte de un sistema multicomponente que reduce los peróxidos de hidrogeno, los peróxidos de lípido y los peróxidos de esterol y por lo tanto protege a los constituyentes celulares como las membranas del daño por radicales libres y peróxidos. La función en animales y humanos de la glutatión peroxidasa que contiene selenio es comparable a la de la glutatión reductasa en plantas superiores, por ejemplo, en los cloroplastos (Sección 5.2.2). Interesantemente, puede inducirse la síntesis de glutatión peroxidasa funcional con selenio en el alga verde Chlamydomonas reinhardtii al suministrarle selenio. Hasta ahora, en plantas superiores no se han dirigido estudios acerca de la inducción de una glutatión peroxidasa con selenio. Para una reseña comprensiva reciente sobre el selenio en plantas superiores el lector se remite a Läuchli (1993).

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