11.3 Enfermedades bacterianas y virales

 

11.3.1 Enfermedades bacterianas

11.3.2 Enfermedades virales

 

11.3.1 Enfermedades bacterianas

 

Las enfermedades bacterianas, que son causadas por varios parásitos facultativos, pueden ser divididas en tres principales tipos: enfermedad de manchas foliares, pudriciones blandas, y enfermedades vasculares. En las enfermedades de manchas foliares (e.g., tizón bacteriano foliar, Xanthomonas oryzae), los patógenos usualmente entran a la planta hospedera a través de los estomas. De este modo la capa epidérmica es una barrera bastante inefectiva a la infección. Habiendo entrado a la planta, la bacteria se difunde y multiplica en los espacios intercelulares. El efecto del estado nutricional mineral de la planta hospedera en la difusión  y multiplicación es similar a su efecto en los parásitos fungosos facultativos: por ejemplo, la multiplicación y severidad de la enfermedad es realzada cuando los contenidos de potasio y calcio están deficientes y frecuentemente, pero no siempre, cuando el nitrógeno es deficiente.

La difusión de las bacterias dentro del tejido hospedero, como en muchas enfermedades fungosas, es facilitada por las poligalacturonasas y enzimas pectolíticas relacionadas. Por consiguiente, la resistencia vegetal está estrechamente correlacionada con su contenido de calcio, como se muestra en la Tabla 11.5 para plantas de fríjol. En el tejido infectado la actividad de las enzimas pectolíticas es muy alta pero está inversamente relacionada con el contenido de calcio en el tejido. La severidad de los síntomas de enfermedades también refleja el rol del calcio en la resistencia.

 

Tabla 11.5

 Relación entre el contenido de calcio del fríjol, la actividad de las enzimas pectolíticas en el tejido vegetal, y la severidad de la enfermedad de la pudrición blanda causada por Erwinia carotovora a

Contenido de calcio

(mg g-1 peso seco)

Actividad pectolítica (unidades relativas) b

Severidad de los síntomas c

Poligalacturonasa

Pectato transeliminasa

-

+

-

+

6.8

16

34

0

0

0

62

48

21

0

0

0

7.2

4.5

0

4

4

0

a De Platero & Tejerina (1976)

b +, inoculación bacteriana; -, sin inoculación

c 4 = Pudrición completa de las plantas en 6 días; 0 = sin síntomas

 

Las enfermedades vasculares bacterianas se difunden dentro de las plantas a través del xilema; ello conduce a la formación de “babaza” y finalmente al taponamiento de los vasos (“marchitamiento bacteriano”). La severidad de una enfermedad tal, como el cáncer bacteriano en el tomate está inversamente correlacionada con el contenido de calcio en el tejido caulinar siempre y cuando el calcio este dentro del rango de deficiencia en la nutrición de la planta hospedera (Tabla 11.6). El calcio es efectivo en ambos cultivares susceptibles y resistentes, indicando que la resistencia de un cultivar es dependiente del adecuado suministro de calcio. A cada nivel de suministro de calcio el cultivar resistente tiene mayores contenidos de calcio y magnesio, pero menores contenidos de potasio que el cultivar susceptible.  La selección de cultivares para mayor eficiencia en la toma de potasio puede por lo tanto conllevar un cierto riesgo de efectos negativos en la resistencia vegetal a ciertas enfermedades bacterianas y fungosas.

 

Tabla 11.6

Relación entre el suministro de calcio, contenido de calcio y enfermedad del cáncer bacteriano (Clavibacter michiganense ssp. michiganense (Smith)) en un cultivar de tomate susceptible y en uno resistente a

Suministro de Ca

(mg l-1)

Contenido de Ca

(% en materia seca caulinar)

Desarrollo de enfermedad

(% de hojas marchitas)

Moneymaker

Plovdiv 8/12

Moneymaker

Plovdiv 8/12

0

100

200

300

0.12

0.37

0.43

0.44

0.14

0.42

0.55

0.58

84

27

37

27

56

12

6

8

a En base a Berry et al. (1988)

 

El estado nutricional del calcio puede afectar la resistencia vegetal a las enfermedades bacterianas no solo vía estabilización de la lamela media. El calcio está causalmente involucrado en las respuestas hipersensibles a las infecciones bacterianas. En tabaco, las reacciones hipersensibles a Pseudomonas syringae requieren de un influjo masivo de Ca2+ desde el apoplasto hacia el citoplasma a través de los canales de Ca2+ en la membrana plasmática, conduciendo a un realzado intercambio K+/H+, acidificación del citoplasma y muerte de las células hospederas en los sitios de infección, comparable a las respuestas hipersensibles a las enfermedades fungosas (Sección 11.2).

 

11.3.2 Enfermedades virales

 

La multiplicación de los virus está confinada a las células vivas, y sus requerimientos nutricionales están restringidos a aminoácidos y nucleótidos. Comparando con enfermedades fungosas, enfermedades bacterianas y plagas, hay relativamente pocos datos en la literatura sobre los efectos de la nutrición mineral en las enfermedades virales. Por lo general, los factores nutricionales que favorecen el crecimiento de la planta hospedera también favorecen la multiplicación viral. Esto es cierto particularmente para el nitrógeno y fósforo. Las relaciones entre la nutrición mineral y las enfermedades virales frecuentemente no son claras por varias razones. En plantas deficientes la estimulación del crecimiento por el suministro de nutrientes minerales puede conducir a la eliminación de los síntomas de enfermedades virales debido a que las plantas “crecen más que” la enfermedad, ó los síntomas son escondidos. Los síntomas del virus amarillo de la remolacha azucarera ó del enrollado de la hoja en papa pueden desaparecer cuando el suministro de nitrógeno es grande aún cuando las plantas sean severamente infectadas. Además, en remolacha azucarera los síntomas visuales del virus del amarillamiento suave de la remolacha (BMYV) son muy similares a los síntomas de deficiencia de manganeso. Cuando se cultivan en suelos deficientes en manganeso el porcentaje de plantas con BMYV fue alto, y con la aplicación foliar de manganeso, desaparecieron los síntomas visuales de deficiencia de manganeso y BMYV aunque el porcentaje de plantas infectadas solo disminuyó desde 75% a 40%.

En muchos casos el estado nutricional mineral de la planta hospedera puede influenciar las enfermedades virales indirectamente vía los vectores, que son principalmente los hongos e insectos. Se asume que cerca del 60% de los virus vegetales son esparcidos por los áfidos, y la severidad de los ataques vegetales por los áfidos es afectada fuertemente por el estado nutricional vegetal (Sección 11.5). Un ejemplo instructivo en el rol del vector ha sido presentado por Tomlinson & Hunt (1987). La infección del berro con el patógeno fungoso Spongospora subterranea, que conduce a la enfermedad del torcimiento radical, puede ser deprimida efectivamente por el suministro superóptimo de zinc, i.e., niveles que exceden los requerimientos para el crecimiento de la planta hospedera. Este alto suministro de zinc también suprime efectivamente el virus de la mancha foliar clorótica del berro a través del control de su vector, el hongo.

 

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