11.4 Enfermedades fungosas y bacterianas del suelo

La densidad poblacional de microorganismos en la superficie radical es varias veces mayor que en el suelo no rizosférico. Los microorganismos en la superficie radical incluyen varios patógenos. La competencia entre microorganismos y la represión de microorganismos, así como las barreras químicas (e.g., altas concentraciones de polifenoles en la rizodermis) y barreras físicas (e.g., deposición de silicio en la endodermis; ver Sección 10.3) aseguran que este restringida la invasión microbiana de ambos raíces y vástagos vía las raíces. La invasión e infección por ciertos microorganismos, sin embargo, es beneficiosa para las plantas superiores (e.g., rizobios ó micorrizas).

La nutrición mineral afecta en varias formas las enfermedades fungosas y bacterianas. Por ejemplo, en pícea de Noruega deficiente en manganeso, la actividad fungistática  contra Fomes amosus (Fr.) Cooks es mucho menor en el corcho interno de las raíces, conduciendo a la enfermedad del corazón radical. Cuando la planta es suplida con altos niveles de manganeso y bajos de nitrógeno, se incrementan ambos el contenido de estos nutrientes y la actividad fungistática en el corcho interno. La incidencia de la infección de tubérculos de papa en crecimiento con Streptomyces scabies, que da origen a la roña común de la papa, es reducida cualquiera al disminuir el pH del suelo ó al aplicar manganeso. El manganeso ejerce su influencia no al incrementar la resistencia del tejido del tubérculo al hongo sino al inhibir directamente el crecimiento vegetativo de S. scabies antes del comienzo de la infección.

En maní, la pudrición de la vaina en precosecha es causada por la severa infección con Pythium myriotylum y Rhizoctonia solani. La presencia de esta enfermedad está estrechamente relacionada con el contenido de calcio del tejido de la vaina y puede mantenerse a un bajo nivel mediante la aplicación al suelo de calcio (e.g., como yeso). Hay también estrechas correlaciones entre el contenido de calcio y la enfermedad de la pudrición en papa. La enfermedad de la pudrición blanda bacteriana causada por varias especies de Erwinia, e.g., E. carotovora ssp. carotovora, puede ser suprimida efectivamente al incrementar los contenidos de calcio en el pellejo a un rango donde el calcio no es un factor limitante para la nutrición de la planta hospedera.

En las relaciones entre la nutrición mineral de las plantas y los patógenos del suelo, la enfermedad de pudrición radical en trigo y cebada (take-all) causada por Gaeumannomyces graminis atrae particular atención principalmente por dos razones: limita seriamente la producción del grano en muchas regiones del mundo, y la severidad de la enfermedad puede ser controlada efectivamente mediante la nutrición mineral de la planta hospedera. El hongo tiene un crecimiento óptimo a pH 7 y es muy sensible al bajo pH. Se observa una disminución en la severidad del take-all aún a pH debajo de 6.8. El encalado de suelos ácidos incrementa por lo tanto el riesgo de infecciones radicales y pérdidas de rendimiento por take-all. La Fig. 11.1 muestra que, en un suelo de pH 3.8, la inoculación con G. graminis no tuvo efecto significante sobre el crecimiento ó rendimiento. El encalado realzo el crecimiento e incrementó el rendimiento en plantas no infectadas pero tuvo un severo efecto depresor en plantas infectadas. La incidencia de take-all se hizo más severa como se incrementara el pH. El take-all es por lo tanto un problema particular en la producción de trigo y cebada en suelos calcáreos.

Fig. 11.11 Efecto del encalado é inoculación con Gaeumannomyces graminis var. tritici (take-all) sobre (A) el rendimiento de paja y (B) el rendimiento de grano en trigo de primavera (Triticum sativum). Barras abiertas, no inoculado; barras rayadas, inoculado. (Modificado de Trolldenier, 1981).

La disponibilidad de manganeso en la rizosfera y el contenido de manganeso en las raíces juegan un rol clave en la infección radical y severidad del take-all, pero también en otras enfermedades fungosas del suelo. Todos los factores que disminuyen la disponibilidad del manganeso incrementan la severidad del take-all (e.g., incremento en el pH del suelo mediante el encalado, fertilizantes de nitrato versus amonio), y viceversa. La capacidad de las raíces para restringir la penetración de las hifas fungosas hacia el tejido radical mediante la realzada lignificación en los sitios de infección se deteriora en plantas deficientes en manganeso, ya que el manganeso, así como el cobre, es requerido para la biosíntesis de la lignina (Capitulo 9). Además, G. graminis,  como muchos otros hongos patogénicos del suelo, es un poderoso oxidante del manganeso, aunque existen considerables diferencias entre aislados en su poder oxidante y, de este modo en su capacidad para disminuir la disponibilidad del manganeso.

La supresión del take-all mediante la aplicación al suelo de fertilizantes de manganeso es también posible bajo condiciones de campo pero tiene limitaciones en suelos calcáreos debido a la rápida oxidación e inmovilización del manganeso en los suelos. Las aspersiones foliares de manganeso no son efectivas debido a la baja movilidad del manganeso en el floema (Sección 3.3). El uso de fertilizantes nitrogenados en amonio en vez de en nitrato es un efectivo procedimiento para el control del take-all (Sección 11.6).

En trigo la deficiencia de zinc aumenta la severidad de la pudrición radical Rhizoctonia, y el suministro de zinc disminuye el grado de la enfermedad. Esta disminución, sin embargo, esta confinada al rango de concentración en donde el suministro de zinc limita el crecimiento vegetal.

Es atractiva otra aproximación como una futura meta, es decir el uso de Pseudomonas fluorescens spp. como un biocontrolador del take-all. Son muy efectivas varias cepas de esta bacteria en su capacidad de reducir los óxidos de manganeso y suprimir el crecimiento de G. graminis var. tritici por lo menos in vitro, mientras que la supresión in vivo no está solo relacionada con la capacidad reductora de manganeso de las cepas bacterianas. Puede estar involucrada en la supresión la producción de sustancia tóxicas como cianuro por cepas particulares de P. fluorescens. En suelos de alto pH, en particular, la supresión de G. graminis llevada a cabo por la aplicación de fertilizantes de amonio está probablemente no solo relacionada con la acidificación rizosférica sino también con cambios cuantitativos y cualitativos en las poblaciones de P. fluorescens ssp. a favor de aquellas que son antagónicas a G. graminis.

La capacidad de las cepas de P. fluorescens de producir sideróforos también ha sido considerada como un factor importante en la supresión de patógenos del suelo al privarlos del hierro. Sin embargo, la producción de toxinas como el cianuro, tiene probablemente mayor importancia general en este aspecto.

La infección radical con micorrizas VA es otro factor que puede suprimir patógenos del suelo como Fusarium oxysporum en tomate, ó enfermedades de marchitamiento en casuarina, un aspecto que es discutido en mayor detalle en la Sección 15.10.

La severidad del take-all en trigo no es solo es mucho mayor en plantas deficientes en manganeso sino también en plantas que sufren de deficiencia de nitrógeno ó fósforo y deficiencia de cobre (Tabla 11.7). En el caso de la deficiencia del nitrógeno y del fósforo la disminución en la severidad mediante el suministro de fertilizantes con nitrógeno y fósforo es más probablemente una expresión de mayor tolerancia debido a un crecimiento más vigoroso en vez de por un incremento en la resistencia. En contraste, en plantas deficientes de cobre la biosíntesis deteriorada de lignina es uno de los más obvios cambios metabólicos y el suministro de fertilizantes de cobre supera este deterioro y por lo tanto incrementa la resistencia. Las aplicaciones al suelo y foliares de cobre tienen efectos bastante diferentes (Tabla 11.7). La aplicación foliar incrementó el rendimiento pero no deprimió la infección radical con take-all indicando que a pesar de su movilidad floemática las concentraciones de cobre en la interfase raíz-suelo y en los sitios de infección no alcanzaron los niveles requeridos para la supresión del patógeno. Se consiguió el efecto más espectacular mediante la combinación del suministro de cobre y calcio (yeso) en el suelo, probablemente al realzar la desorción y movilidad del cobre en el suelo.

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