11.5 Plagas

Las plagas son animales como los insectos, ácaros y nemátodos que son dañinos para las plantas cultivadas. En contraste a los patógenos fungosos y bacterianos, ellos tienen sistemas digestivos y excretores y sus requerimientos dietéticos son frecuentemente menos específicos. Además, los factores visuales como el color de las hojas son importantes para el “reconocimiento” ú “orientación”. Por ejemplo, muchas especies de áfidos tienden a instalarse en superficies que reflejen el amarillo. Los principales tipos de resistencia de las plantas hospederas son (a) físicas (e.g., color, propiedades de la superficie, pelos); (b) mecánicas (e.g., fibras, silicio); (c) químicas/bioquímicas (e.g., contenido de estimulantes, toxinas, repelentes). La nutrición mineral puede afectar todos estos tres factores en grados variantes.

Generalmente, las plantas jóvenes ó que crecen rápidamente probablemente sufren más ataque por plagas que las plantas viejas ó de lento crecimiento. Por lo tanto, hay frecuentemente una correlación positiva entre la aplicación de nitrógeno y el ataque por plagas como se ha mostrado, por ejemplo, con el saltamontes de lomo blanco  Sogatella furcifera (Horwáth) en arroz; en contraste, las plantas deficientes en potasio sufrieron un ataque mucho mayor que las plantas suficientes en potasio. Aunque los azúcares pueden actuar como estimulantes a la alimentación, la mayoría de insectos chupadores como el saltador pardo del arroz dependen mucho más de los aminoácidos. Esto se ilustra en la Tabla 11.8 para chinches de la calabaza. Las plantas deficientes en nitrógeno mostraron menor respuesta de alimentación. El número de chinches de la calabaza por planta estuvo claramente relacionado con el contenido de nitrógeno soluble total en las hojas pero no parece estar asociado con la preferencia de alimentación.

Un alto contenido de aminoácidos en las plantas es por lo tanto un componente importante en la severidad del ataque por parásitos chupadores. Los altos contenidos de aminoácidos en las plantas son típicos por cualquiera un alto suministro de nitrógeno, ó por una deteriorada síntesis de proteína debida a ciertas deficiencias como de potasio ó zinc. Es mostrado en la Tabla 11.9 un ejemplo del desbalance nutricional en plantas inducido por la aplicación de fertilizantes en árboles de roble atacadas por piojos  cup-shield (Eulecanium refulum). El magnesio aplicado solo ó especialmente cuando es aplicado en combinación con el nitrógeno y el fósforo incrementó el desbalance nutricional (dando origen a una más severa deficiencia de potasio) lo que resultó en un correspondiente incremento en el contenido de nitrógeno soluble (i.e., una dieta más favorable para el piojo). En principio, se han encontrado resultados similares en cítricos entre la aplicación de varios fertilizantes minerales y el ataque por la escama morada y negra.

Las estrechas correlaciones positivas entre el suministro de nitrógeno, el contenido de aminoácidos y la amplia relación C/N vegetal, y el ataque por plagas, que son frecuentemente encontradas en cultivos en campo son algunas veces generalizadas para otras plantas y ecosistemas. Sin embargo, las interacciones entre las plantas y plagas son más complejas y no están confinadas a los aminoácidos y a la relación C/N del alimento. Esto es particularmente evidente en árboles donde los ataques de la plaga dependen mucho más de los repelentes ó compuestos tóxicos que del contenido de nitrógeno. Por ejemplo, en Salix dasyclados cultivado a diferentes niveles nutricionales e intensidades lumínicas, el daño de las hojas por el herbívoro Galerucella lineola estuvo inversamente relacionado no solo con el contenido de fenoles (alta luz >> baja luz) sino también con el contenido de nitrógeno de las hojas. En pino Escocés (Pinus sylvestris) la alta fertilización nitrogenada incrementó ambos los contenidos de nitrógeno y de diterpenoides en las acículas. Ya que estos últimos compuestos actúan como aleloquímicos en los insectos herbívoros, la fertilización nitrogenada no altero el desempeño de la larva de la hoplocampa Neodiprion sertifer en las acículas, confirmando resultado anteriores en hoplocampas y orugas que se alimentan en acículas ú hojas de árboles forestales.

Las diferencias en el contenido foliar de aleloquímicos (productos del metabolismo secundario involucrados en las interacciones de organismos vivos) son obviamente también responsables de las impactantes relaciones negativas entre el contenido de boro y el ataque a las hojas de plántulas de palma de aceite por los ácaros arañita roja (Tabla 11.10). En plantas sin ó con muy bajo suministro de boro el ataque fue muy alto pero se deprimió notablemente como el suministro de boro y el contenido foliar del flavonoide cianidina se incrementaran. El boro es requerido para la biosíntesis de la cianidina y polifenoles relacionados que están causalmente involucrados en la resistencia contra estos insectos.

Las paredes de las células epidérmicas que contienen silicio actúan como una barrera mecánica al estilete y particularmente a las mandíbulas de los insectos chupadores y masticadores. Se ha demostrado que las mandíbulas de las larvas del barrenador del tallo del arroz son dañadas cuando el contenido de silicio de plantas de arroz es alto. Las propiedades físicas de las superficies foliares son también de gran importancia al regular la severidad del ataque por los insectos chupadores. Se lleva a cabo una exploración labial de la superficie antes de insertar el estilete en el tejido. Los cambios en las propiedades de la superficie de las hojas son presumiblemente la principal razón de la marcada disminución en el ataque a las  plantas de trigo por áfidos cuando son aplicadas varias aspersiones foliares que contienen silicato de sodio (Fig. 11.12). Como el suministro de nitrógeno se incremente, también lo hace el número de áfidos de la especie Sitobion avenae. Sin embargo, las aspersiones foliares con silicio redujeron ese número a por debajo de plantas deficientes de nitrógeno (-N). Los resultados de este experimento también ilustran las dificultadas de hacer generalizaciones acerca de la relación entre el creciente suministro de nitrógeno y el ataque por insectos chupadores. En contraste a S. avenae, que es un típico alimentador de la espiga, la otra especie del áfido Metopolophium dirhodum, no respondió al creciente suministro de nitrógeno. Las diferencias en los hábitats alimenticios y en las preferencias por órganos vegetales (M. dirhodum prefiere las laminas foliares) son las posibles razones de las diferencias en la respuesta al nitrógeno.

Fig. 11.12 Efecto del suministro de nitrógeno y aspersiones foliares que contienen silicio (1% Na₂SiO₂) sobre la densidad poblacional de dos especies de áfidos en trigo de invierno. Barras rayadas, Metopolophium dirhodum;  barras abiertas, Sitobion avenae; -N denota planta control deficiente en nitrógeno. (En base a Hanish, 1980)

En arroz de aniego varias especies de saltadores de follaje plantean una amenaza más seria como vectores de virus que como plantas chupadoras de jugos, lo que es otra importante razón para controlar los insectos chupadores.

La notable depresión de las poblaciones de áfidos en las hojas después de la aplicación de silicio (Fig. 11.12) no es presumiblemente únicamente el resultado de los cambios en las propiedades superficiales de las hojas sino también del incremento del silicio soluble dentro del tejido foliar. Para el saltador pardo del arroz el ácido silícico soluble, más que el silicio depositado en las hojas, es un efectivo inhibidor del chupador. Parecen ser efectivas concentraciones de silicio tan bajas como 10 mg l^-1. Similarmente, como con los hongos patogénicos, los áfidos también liberan pectinasa en el tejido, y en cultivares resistentes la depolimerización de la lamela media es más lenta que en cultivares no resistentes; existen diferencias similares entre los cultivares en la tasa de síntesis de fitoalexinas. Puede ser que el silicio soluble en el apoplasto de las hojas realce las respuestas mecánicas del hospedero al ataque de los insectos chupadores en una forma similar a aquella contra la invasión fungosa (Sección 11.2.2).

El crecimiento de la planta hospedera puede ser deprimido severamente por nemátodos como los nemátodos quiste de cereales (Heterodera avenae) ó nemátodos lesionadores de la raíz (Pratylenchus penetrans) en árboles de manzano. Los exudados radicales pueden actuar como señales de reconocimiento ó como repelentes, pero no es claro si la nutrición mineral juega un rol importante en este contexto. Hay, sin embargo, muchos ejemplos que muestran que los nemátodos deprimen severamente el crecimiento y actividad radical y por lo tanto la toma de nutrientes minerales y el estado nutricional vegetal. Por ejemplo, los nemátodos son principalmente responsables de la deficiencia de potasio en la enfermedad de resiembra del manzano. Como se muestra en plantas de algodón, los ataques de nemátodos tienen mucho menos efecto ó no efectos en el crecimiento caulinar a alto suministro de potasio. Este es un ejemplo típico de un incremento en la tolerancia a plagas y enfermedades que resultan del suministro de nutrientes minerales. Tal ejemplo puede también ser demostrado para micronutrientes (Fig. 11.13). En plantas de cebada cultivadas en un suelo deficiente en manganeso con y sin suministro de manganeso, a pesar del similar número de infecciones (hembras inmaduras) en ambos tratamientos, fue severamente deprimido el crecimiento de las plantas que no fueron suplidas con fertilizante de manganeso, pero no afecto a las plantas fertilizadas con manganeso. En este caso la aplicación de manganeso posiblemente contrarresto la deteriorada capacidad de toma del manganeso causada por la infección de nemátodos.

Fig. 11.13 Interacciones del manganeso y el nematodo (Heterodera avenae) sobre el número de infecciones (hembras inmaduras) y altura de plantas de cebada cultivadas en suelo deficiente de manganeso suplidas sin (Mn 0) ó con 75 mg Mn (450 g)^-1 suelo (Mn 75). (En base a Wilhelm et al., 1985)

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