13.2 Movimiento de los nutrientes en la superficie radical

13.2.1 Principios para el cálculo

13.2.2 Concentración de los nutrientes en la solución del suelo

13.2.3 Rol del flujo másico

13.2.4 Rol de la difusión  

13.2.1 Principios para el cálculo

La importancia de la movilidad de los nutrientes en los suelos en relación a la disponibilidad para las plantas fue enfatizada por Barber (1962) y estas ideas que fueron refinadas y ulteriormente desarrolladas fueron resumidas en un concepto de “biodisponibilidad de nutrientes” (Sección 13.6). Aunque este concepto se enfoca en suelos aireados, sus principios pueden también ser aplicados a suelos sumergidos y especies vegetales como el arroz de aniego. En principio este concepto puede también ser aplicado a árboles forestales. En poblaciones forestales maduras, sin embargo, está considerablemente restringida la aplicación de este concepto para el desarrollo de modelos de simulación sobre la entrega y toma de nutrientes debido a la alta heterogeneidad espacial del suelo y de la química de la solución del suelo en relación a la distancia al tallo y la mal definida área de absorción de los sistemas radicales ectomicorrizados (Sección 15.7).

Se consideran tres componentes en el concepto: intercepción radical, flujo másico, y difusión (Fig. 13.1), Como las raíces proliferen a través del suelo ellas también se mueven hacía espacios previamente ocupados por el suelo y que contienen nutrientes disponibles, como, por ejemplo, los adsorbidos a las superficies arcillosas. Las superficies radicales pueden de este modo interceptar los nutrientes durante este proceso de desplazamiento. Los cálculos de la intercepción radical están basados en (a) las cantidades de nutrientes disponibles en el volumen de suelo ocupado por las raíces; (b) el volumen radical como un porcentaje del volumen total del suelo –en promedio 1% del volumen del suelo superficial; y (c) la proporción del volumen total del suelo ocupado por poros, en promedio 50%, pero dependiendo mucho de la densidad aparente del suelo (Sección 13.5). En general, solo una pequeña parte del requerimiento total de nutrientes puede ser satisfecho mediante la intercepción radical (Tabla 13.2).

Fig. 13.1 Presentación esquemática del movimiento de elementos minerales hacia la superficie radical de plantas cultivadas en suelo. (1) Intercepción radical: volumen del suelo desplazado por el volumen radical. (2) Flujo másico: transporte desde la solución del suelo no rizosférico a lo largo del gradiente del potencial hídrico (conducida por transpiración). (3) Difusión: transporte a lo largo del gradiente de concentración.  ● = nutrientes disponibles (determinados, e.g., por ensayo del suelo).

El segundo componente es el flujo másico del agua y de los nutrientes disueltos hacía la superficie radical, el cual es conducido por la transpiración. Los estimados sobre la cantidad de nutrientes suplidos a las plantas por el flujo másico están basados en la concentración de nutrientes en la solución del suelo y las cantidades transpiradas de agua cualquiera por unidad de peso de tejido caulinar (coeficiente de transpiración, e.g., 300- 600 l H₂O kg^-1 peso seco caulinar) ó por hectárea de un cultivo. La contribución de la difusión, el tercer componente que relaciona al suministro de nutrientes con la superficie radical puede ser calculada en base a los coeficientes de difusión efectiva (Sección 13.2.4). Tales datos son mucho más difíciles de obtener que los de flujo másico. Los estimados de la contribución de la difusión pueden también estar basados en las diferencias entre la toma total por las plantas y la suma de las cantidades suplidas por la intercepción radical junto con el flujo másico. Un ejemplo de tal cálculo es dado en la Tabla 13.2 que muestra la importancia de los tres componentes para diferentes nutrientes. Es claro que, en este suelo, el nitrógeno y el magnesio son suplidos principalmente por flujo másico mientras que el suministro del potasio y del fósforo dependen principalmente de la difusión. Además, para el magnesio, el suministro por flujo másico es mayor que la toma, de tal modo que se esperara acumulación de este nutriente en la superficie radical como de hecho se ha encontrado frecuentemente. La acumulación en la superficie radical es particularmente cierta para calcio (Sección 15.2).

El término intercepción radical ha sido criticado por Brewster & Tinker (1970) ya que contiene un componente de difusión. Los conceptos actuales sobre los movimientos de solutos en los sistemas suelo-raíz consideran solamente el flujo másico y la difusión, e incluyen la intercepción radical en el componente difusión. Como se muestra en el Capitulo 15, sin embargo, las condiciones en la interfase suelo-raíz son algunas veces considerablemente diferentes en un número de aspectos de aquellas a una distancia de las raíces. Estas condiciones son descritas insuficientemente por un modelo mecanicista que trata a las raíces principalmente como una demanda de nutrientes minerales suplida por el flujo másico ó la difusión ó ambos de estos procesos. También en vista del rol de la estructura del suelo para la toma de nutrientes la zona de contacto raíz-suelo requiere de un tratamiento separado, particularmente en suelos de baja disponibilidad de nutrientes y en plantas ectomicorrizadas (Capitulo 15).

13.2.2 Concentración de los nutrientes en la solución del suelo

Para satisfacer la demanda de nutrientes de plantas cultivadas en suelo, los nutrientes deben alcanzar la superficie radical, y esto es principalmente mediado por el movimiento en ó el transporte con la solución del suelo, interrelacionado con el crecimiento radical que disminuye la longitud de las vías de transporte. La concentración de los nutrientes en la solución del suelo es por lo tanto de primaria importancia para el suministro de nutrientes a las raíces. La concentración de nutrientes minerales en la solución del suelo varía ampliamente, dependiendo de factores como de la humedad del suelo, profundidad del suelo, pH, capacidad de intercambio catiónico, potencial redox, cantidad de materia orgánica del suelo y actividad microbiana, periodo del año, y aplicación de fertilizantes. Las concentraciones de los nutrientes minerales en la solución del suelo, particularmente del nitrógeno, son usualmente muy bajas en muchos ecosistemas naturales, por ejemplo, en la tundra comparando con los suelos arables. Es mostrado en la Tabla 13.3 un ejemplo de las concentraciones promedio anuales de nutrientes minerales en la solución del suelo de un suelo arable. Por lo general en suelos aeróbicos de pH neutro las concentraciones de calcio, magnesio, y sulfato son bastante altas, como las concentraciones de nitrato, mientras que aquellas de amonio y particularmente de fosfato son muy bajas. Las concentraciones de potasio son principalmente una función del contenido en las arcillas y de la composición mineral de las arcillas.

La concentración de nutrientes minerales en la solución del suelo es un indicador de la movilidad de los nutrientes ambos hacía la superficie radical y en dirección vertical (i.e., en climas húmedos indica el potencial para lavado). Comparando con la concentración de otros nutrientes, aquella del fósforo es extremadamente baja (Tabla 13.3), siendo de este modo el lavado ó el transporte por flujo másico hacia las superficies radicales generalmente de menor importancia en los suelos minerales. En contraste a otros aniones como el nitrato y el sulfato, el fosfato interactúa fuertemente con las superficies activas de sesquióxidos y oxihidratos de minerales de arcilla. En suelos minerales, la concentración y movilidad del fosfato es realzada por la complejación de sesquióxidos con ligandos orgánicos. La materia orgánica del suelo y la actividad microbiana incrementan por lo tanto la concentración y movilidad del fosfato y también conducen a un mayor porcentaje de formas enlazadas orgánicamente (P_org) en la solución del suelo, de la cual en suelos de mayor pH (>6.0) más del 50% puede existir como complejos húmico-Fe(Al)-P. El porcentaje de P_org en la solución del suelo puede variar entre 20 y 70% y alcanzar 80-90% en la solución rizosférica del suelo.

En suelos fértiles arables que soporten cultivos de alto rendimiento, las concentraciones de nutrientes minerales, particularmente del nitrógeno, pero también fósforo, están usualmente bastante arriba del promedio y fluctúan de acuerdo al momento del suministro del fertilizante (Tabla 13.4). En tales suelos altamente fértiles ó fertilizados, el transporte de nutrientes hacia la superficie radical no limita su toma por el cultivo, aún a una concentración en la solución del suelo de 10 µм fósforo y 87 µм nitrógeno siendo adecuada para que el cultivo de colza asegure el suministro mediante la difusión.

La concentración de los micronutrientes manganeso, hierro, zinc, y cobre en la solución del suelo depende principalmente del pH del suelo, potencial redox, y contenido de materia orgánica del suelo, y en climas templados puede fluctuar mucho más a lo largo de las estaciones, con un máximo a inicios del verano. Con una caída en el pH, ó en el potencial redox, puede incrementarse varios grados la concentración de los micronutrientes manganeso, hierro, zinc y cobre.

La quelación por sustancias orgánicas de bajo peso molecular es otro factor que ejerce una influencia dominante en la concentración de micronutrientes catiónicos en la solución del suelo y en su transporte hacia la superficie radical por medio del flujo másico y difusión,   En las soluciones de suelos calcáreos, se ha encontrado como complejos 40-75% del zinc y 98-99% del cobre. Por lo general, dependiendo del contenido de materia orgánica del suelo, la proporción del manganeso, zinc, y cobre complejados se incrementa en el orden manganeso < zinc < cobre, por ejemplo desde 55%; 75%, 80% cuando la materia orgánica está presente en bajas cantidades, a 50%; 85% y >98% respectivamente, a altos contenidos de materia orgánica.  Para las plantas la importancia de los micronutrientes complejados en la solución del suelo es particularmente evidente en suelos calcáreos (Sección 16.5). También es indicado por el hecho de que las extracciones del suelo con quelantes sintéticos proporcionan adecuados ensayos del suelo para la estimación de los micronutrientes disponibles.

Sin embargo, hay frecuentemente una pobre correlación, entre la concentración de los micronutrientes quelatados en la solución del suelo, por un lado, y la disponibilidad de estos micronutrientes como se indica por la toma vegetal, por el otro. Esto es debido a que los complejos órgano-metálicos en los solución del suelo difieren ambos en la carga eléctrica (ellos están cargados negativamente, neutros, ó cargados positivamente) y en el tamaño. En general, la tasa de toma de cationes metálicos a partir de los complejos órgano-metálicos es inferior que la de los cationes libres (Sección 2.5) y disminuye con el tamaño del ligando orgánico, como se ha demostrado para cobre. En contraste a tales hallazgos a partir de experimentos en soluciones nutritivas, sin embargo, la quelatación en el suelo de los micronutrientes catiónicos como el cobre y el níquel no origina una disminución sino que usualmente incrementa sus contenidos en las plantas. Esto resulta a partir de un incremento en la concentración de estos nutrientes en la solución del suelo y de este modo en la movilidad y transporte hacia la superficie radical (Tabla 13.5).

En vista de la importancia de la concentración y formas de ligamiento de los nutrientes minerales en la solución del suelo para ambos el transporte de los nutrientes hacia las raíces así como para el lavado de los nutrientes desde la zona de enraizado, se han desarrollado varias técnicas nuevas y modificado las viejas a fin de obtener muestras representativas de la solución del suelo. Muchos de estos métodos están basados en preparaciones del suelo como el secado, pulverización, etc., antes del rehumedecimiento y recolección de la solución del suelo por medio del desplazamiento ó centrifugación. Sin embargo, para una caracterización relevante de las soluciones del suelo para plantas cultivadas en campo es más apropiada la recolección mediante copas de succión ó a partir de núcleos no perturbados de suelo mediante centrifugación ó percolación (Sección 13.5).

No solo la concentración de los nutrientes en la solución del suelo (la llamada intensidad), sino también el poder buffer (llamada capacidad) de un suelo es altamente importante para el suministro de nutrientes minerales a las plantas (Sección 13.2.4). Las pequeñas fluctuaciones en las concentraciones de un nutriente mineral dado en la solución del suelo en toda el periodo (e.g., fósforo en la Tabla 13.4) reflejan a una escala macro el poder buffer del suelo.

13.2.3 Rol del flujo másico

El flujo másico es el transporte convectivo de los nutrientes disueltos en la solución del suelo desde el suelo no rizosférico hacía la superficie radical. Por lo tanto los cálculos de la contribución del flujo másico al suministro de nutrientes de plantas cultivadas en campo dependen de datos detallados tanto de la concentración de nutrientes en la solución del suelo en todo el periodo como del consumo de agua de las plantas en cuestión. Los resultados de tales experimentados son mostrados en la Tabla 13.6. Expresando como valores promedio para toda el periodo de crecimiento, la contribución hecha por el flujo másico al suministro total difiere no solo entre nutrientes minerales sino también entre especies vegetales (debido a las diferencias en las tasas de transpiración ó tasa de toma de un nutriente mineral en particular ó ambos de estos factores). El flujo másico es más que suficiente para el suministro de calcio en ambas especies vegetales y para el suministro de magnesio en trigo de invierno, pero no en remolacha azucarera. En contraste, el flujo másico no es importante para el suministro de potasio, y la toma de potasio se consiguió principalmente a partir del suministro vía difusión. Puede por lo tanto concluirse que el suelo alrededor de las raíces se agoto en potasio, mientras que se llevo a cabo una considerable acumulación de calcio y magnesio en la superficie radical lo que puede de hecho ser demostrado (Sección 15.2).

A partir de un estudio de cuatro años en campo cultivando diferentes cultivos cereales y remolacha azucarera en la misma localidad (Tabla 13.6), la contribución promedio del suministro de nitrógeno por medio del flujo másico estuvo entre 15 y 33% del suministro total de nitrógeno estando confinado al suelo superficial. No se dan datos para fósforo en la Tabla 13.6, pero se puede hacer un grueso cálculo. La cantidad de agua transpirada por un cultivo varía en el rango de 2-4 millones l ha^-1. Asumiendo una concentración de fósforo en la solución del suelo de 5 µм (0.15 mg l^-1) y un consumo total de agua del cultivo por transpiración en 3 millones de litros, la cantidad de fósforo suplida por el flujo másico, el producto de los dos valores, puede ser calculado cercano a 0.45 kg . Este valor corresponde a cerca del 2-3% de la demanda total de un cultivo y se concuerda bien con el 1-4% encontrado en experimentos en campo con trigo de invierno y remolacha.

La contribución del flujo másico depende de la especie vegetal (Tabla 13.6) y puede, por ejemplo, ser mayor en cebolla que en maíz ya que las raíces de cebolla tienen una superior toma de agua por unidad de longitud. La contribución relativa del flujo másico también varía con la edad vegetal y el momento del día.

Cuando el contenido de agua del suelo es alto (e.g., a capacidad de campo), no está restringido el flujo másico y se mantiene un contenido similar de agua (potencial) en la superficie radical. Como el contenido de agua del suelo caiga, la tasa de toma radical de agua puede exceder el suministro por flujo másico y el suelo puede entonces secarse en la interfase suelo-raíz. Esto se observa alrededor de raíces, particularmente cuando la tasa de transpiración es alta, y durante el periodo de crecimiento se presenta frecuentemente en el suelo superficial. Bajo condiciones de campo el patrón de lluvia (ó ciclo de irrigación) tiene por lo tanto importante influencia en la contribución del flujo másico al suministro total de nutrientes así como en la proporción de los nutrientes tomados a partir del subsuelo (Sección 13.4).

 Ya que el flujo másico y difusión hacia la superficie radical usualmente se presentan simultáneamente, no es posible separar estrictamente estos procesos. El término “flujo másico aparente” se ha recomendado frecuentemente para definir las cantidades de solutos transportados hacia la raíz por medio del flujo másico. Una principal limitación de estos cálculos para los modelos mecanicistas es la suposición de que las tasas de toma de los nutrientes y del agua son uniformes a lo largo del eje individual de las raíces, lo que no es el caso por varias razones, particularmente en especies vegetales que muestran “dimorfismo radical” (Sección 2.6 y 2.7).

13.2.4 Rol de la difusión  

La difusión es el principal mecanismo para el movimiento hacia la superficie radical de por lo menos el fósforo y el potasio. La fuerza conductora de la difusión es un gradiente de concentración. En plantas cultivadas en suelo se forma un gradiente de concentración entre el suelo adyacente y la superficie radical cuando la tasa de toma de los iones excede el suministro por flujo másico. Con el tiempo se desarrolla un perfil de agotamiento y su forma depende principalmente del balance entre la toma por las raíces, el reaprovisionamiento del suelo, y la movilidad de los iones mediante la difusión.

La movilidad de los iones es definida en términos del coeficiente de difusión. Los coeficientes de difusión en medios homogéneos como el agua (D₁) son bastante uniformes para los diferentes iones y con órdenes de magnitud superiores que en medios porosos no homogéneos como los suelos aireados (Tabla 13.7). Esto es cierto particularmente para el fosfato. En suelos aireados los iones se difunden solo en los espacios porosos que están llenos de agua, y adicionalmente los iones en la solución del suelo deben interactuar con la fase sólida del suelo. Para describir la difusión de los iones en los suelos se ha introducido por Nye & Tinker (1977) el término coeficiente de difusión efectiva D_e:

D_e = D₁ θ f · dC₁/dC_s

donde D_e es el coeficiente de difusión efectiva en el suelo (m² s^-1); D₁ es el coeficiente de difusión del agua (m² s^-1); θ es el contenido de agua volumétrica del suelo (m³ m^-3); f es el factor impedancia (ó tortuosidad) que toma en cuenta la tortuosidad de la vía de los iones y otros solutos a través de los poros del suelo llenos de agua, incrementando la longitud del trayecto y de este modo disminuyendo el gradiente de concentración. Se define como el recíproco de la impedancia, i.e., se hace más pequeño cuando el contenido de agua del suelo cae; y dC₁/dC_s es el recíproco del poder buffer del suelo para el ión de interés; C₁ es la concentración del ión en la solución del suelo, y C_s la suma de ambos iones de la solución del suelo y aquellos que pueden ser liberados desde la fase sólida (e.g., potasio intercambiable). Los suelos con una alta capacidad de adsorción (e.g., suelos arcillosos para el K⁺) tienen por lo tanto un alto poder buffer, y de este modo un bajo valor dC₁/dC_s.

13.2.4.1 Factores del suelo

Por lo general, la concentración del potasio y fósforo es mucho menor en la superficie radical que en el suelo no rizosférico, creándose una típica zona de agotamiento alrededor de las raíces. Como se muestra en la Fig. 13.2 con creciente contenido de potasio en el suelo se incrementa el D_e. El área agotada en nutrientes que circunda las raíces de la planta también se incrementa desde ~4 mm., en el suelo agotado (por previos cultivos intensivos) a 5.3 mm . en el suelo no fertilizado y a 6.3 mm . en el suelo fertilizado. Por lo tanto, la elevación del contenido del potasio intercambiable mediante la aplicación de fertilizantes incrementa la cantidad de potasio suplido vía difusión por un factor de más de 20, i.e., mucho más de lo que esperaría del solo incremento en la cantidad del potasio intercambiable por unidad de peso de suelo. La aplicación de NaCl ó MgCl₂ también incrementa la prolongación de la zona de agotamiento y de este modo la entrega del potasio hacia la superficie radical.

Fig. 13.2 Gradiente de concentración alrededor de raíces de plántulas de colza (Brassica napus) de 7 días de edad cultivadas en un suelo franco limoso con diferentes contenidos de potasio intercambiable. (Modificado de Kuchenbuch & Jungk, 1984)

Para el potasio, la forma y la prolongación de la zona de agotamiento en los diferentes suelos depende fuertemente del contenido de arcilla (capacidad de intercambio catiónico) lo que es un parámetro importante del poder buffer de potasio (Fig. 13.3). En un suelo A, con 21% arcilla y una correspondientemente superior capacidad de intercambio catiónico, la concentración en equilibrio del potasio en la solución del suelo fue mucho menor que la del suelo B, con solo 4% arcilla. En ambos suelos, las raíces agotaron la solución del suelo a cerca de 2-3 µм K⁺. Sin embargo, la zona de agotamiento en el suelo B fue mucho más amplia que en el suelo A, reflejando la mucha menor capacidad del suelo B para reabastecer el potasio en la solución del suelo.

Fig. 13.3 Gradiente de concentración del potasio en la solución del suelo alrededor de raíces de maíz cultivado en suelos con diferentes contenidos de arcilla. Concentración de potasio en la superficie radical, 2-3 µм. (Modificado a partir de Claassen & Jungk, 1982)

Particularmente en suelos bajos en potasio intercambiable la demanda vegetal puede exceder por mucho  la cantidad del suministro de potasio a partir de esta fracción, y una gran proporción del potasio tomado deriva de la fracción no intercambiable. En el experimento mostrado en la Fig. 13.4 la proporción del potasio de la fracción no intercambiable se incrementó desde 20% en el suelo fertilizado a 71% en el no fertilizado y hasta 83% en el suelo agotado, i.e., en los últimos dos casos las plántulas de colza recibieron más potasio a partir de una fracción que bien no está, ó solo a un menor grado, caracterizada como disponible para la planta mediante los métodos de ensayo del suelo. Similarmente se ha encontrado en ryegrass altas proporciones de entrega de potasio en la rizosfera a partir de la fracción no intercambiable, y parte de este potasio es originado a partir de los espacios interlaminares de minerales arcillosos.

Fig. 13.4 Agotamiento del potasio en la rizosfera de plántulas de colza (Brassica napus) cultivadas por 7 días en una suelo franco limoso. (A partir de Jungk & Claasen, 1986)

El contenido de agua del suelo es otro factor importante que afecta el D_e. Como se muestra para potasio en la Tabla 13.8, para un suelo dado, el creciente contenido de agua volumétrica del suelo incrementa el área de la sección transversal disponible para la difusión de los iones y correspondientemente eleva el valor del factor impedancia f (Sección 13.2.4) y el poder buffer del suelo. Como consecuencia el D_e para potasio más que se dobla. Para fósforo es aún más pronunciado este efecto del contenido del agua del suelo en el D_e. El incrementar el contenido de agua volumétrica del suelo en un Luvisol desde 0.12 a 0.33 g cm^-3 incrementó el D_e desde 0.10 x 10^{- 13 a 4.45 x 10 -13} m²s^-1, mientras que los cambios en la densidad aparente del suelo solo tuvieron un efecto relativamente pequeño en el D_e.

El pronunciado efecto del contenido de agua en el D_e es también de importancia en las comparaciones de las relaciones hídricas en suelos de diferentes texturas (suelo arenoso, arcilloso). Los suelos de diferentes texturas pueden tener contenidos hídricos θ bastante diferentes al mismo potencial hídrico del suelo (pF). Por lo general, al mismo pF el θ se incrementa con el contenido de arcillas como se mostró por Cox & Barber (1992) al usar cuatro diferentes suelos en que con el mismo potencial hídrico del suelo (-33 kPa) el contenido de agua θ varió entre 0.13 y 0.40 g cm^-3. A fin de de conseguir la misma toma de fósforo por las plantas de maíz, en el suelo con el mayor contenido de agua volumétrica (θ = 0.4 g cm^-3) solo fue necesaria una concentración en la solución del suelo de solo 10 µм P comparando con los 200 µм para el suelo con el menor θ = 0.13 g cm^-3. Estos ejemplos sobre el rol del contenido del agua del suelo en el suministro de iones a las raíces indican las ventajas particularmente para la nutrición del fósforo y del potasio en plantas adaptadas a suelos sumergidos (e.g., arroz de aniego).

Es bien conocido a partir de experimentos en campo e invernadero que a bajos contenidos de agua en el suelo –ó en años secos- se deteriora más la toma del potasio y del fósforo que la del calcio y del magnesio la cual puede aún incrementarse. Como se ha demostrado por Zur et al. (1982) a bajos contenidos de agua en el suelo, el contenido de agua en la superficie radical es mucho menor que en el suelo no rizosférico. Puede perderse entonces el contacto entre la superficie radical y el suelo vía la solución del suelo. Bajo estas condiciones se ha postulado que los pelos radicales largos son de particular importancia en evitar está perdida del contacto.

Cuando el contenido de agua del suelo es bajo, se incrementa la impedancia mecánica del suelo y se inhibe el crecimiento elongación radical, lo cual ulteriormente limita el suministro de nutrientes a la superficie radical por difusión. Sin embargo, el crecimiento de los pelos radicales se realza fuertemente a bajos contenidos de agua en el suelo y de este modo puede en parte compensar cualquier disminución en el área superficial debido al impedido crecimiento elongación del eje radical. Por lo menos para la toma del fósforo, particularmente por la disminución en el D_e puede esperarse una efecto compensatorio similar, como un resultado de la infección micorrícica de la raíces. A bajos contenidos de agua en el suelo se deprime el suministro de boro a las raíces a un mayor grado que cualquier otro micronutriente. Ya que se carecen de datos confiables sobre las concentraciones de boro en las soluciones del suelo, no se sabe si es el flujo másico ó la difusión lo que es principalmente responsable del suministro de boro a las raíces.

13.2.4.2 Factores vegetales

Por lo general, en plantas no micorrizadas la extensión de las zonas de agotamiento del fósforo está estrechamente relacionada con la longitud de los pelos radicales. Se da un ejemplo en la Fig. 13.5 para maíz. Para potasio esta estrecha relación entre la longitud de los pelos radicales y la zona de agotamiento puede también ser cierta en suelos agotados (Fig. 13.2) ó suelos con un alto poder buffer para potasio (Fig. 13.3).

Fig. 13.5 Autorradiografía de raíces de maíz en un suelo marcado con ³²P que muestra las zonas de agotamiento del fósforo alrededor de las raíces (la extracción del ³²P es indicada por las zonas oscuras).

La formación de pelos radicales se ve modificada por los factores ambientales (Capitulo 14) y también difiere típicamente entre especie vegetal. Las diferencias genotípicas en la longitud del pelo radical son particularmente importantes para los gradientes de concentración del fósforo y del potasio alrededor de las raíces. Por ejemplo, en maíz y en colza la distancia de extensión del máximo agotamiento del fósforo en la  rizosfera es algo similar a la longitud promedio de los pelos radicales, la cual es 0.7 mm. en maíz y 1.3 mm. en colza. La extensión de la zona de agotamiento es casi idéntica a la longitud máxima de los pelos radicales, es decir 1.8 mm. en maíz y 2.6 mm. en colza.

Cuando se comparan las tasas de toma del fósforo ó del potasio por unidad de longitud radical de las diferentes especies vegetales, puede demostrarse una estrecha correlación positiva entre la tasa de toma por unidad de longitud radical y el volumen cilindro del pelo radical. Esto se muestra para potasio en la Fig. 13.6. En cebolla, virtualmente no hay pelos radicales, mientras que de las especies ensayadas la colza tiene los pelos radicales más largos. Por unidad de longitud radical de cebolla, solo fue disponible el potasio de los 2-3 mm³ suelo, comparando con ~60 mm³ para colza. Resultados similares a aquellos mostrados en la Fig. 13.6 fueron obtenidos para fósforo en estudios comparativos con especies vegetales de diferentes longitudes de pelos radicales. De acuerdo con esto, aún dentro de una especie vegetal dada (trébol blanco) la selección de los genotipos para la toma más eficiente del fósforo resultara en aquellos con largos pelos radicales que en aquellos con pelos radicales cortos.

Fig. 13.6 Tasa de toma del potasio por unidad de longitud radical en relación al volumen cilindro de pelo radical. Las especies vegetales fueron cultivadas en un franco limoso con 21% arcilla. (Modificado a partir de Jungk et al., 1982)

La importancia de los pelos radicales para la toma de fósforo desde el suelo también se refleja en los modelos de simulación para predecir la toma del fósforo por las diferentes especies vegetales. En los modelos en que los pelos radicales no son tomados en cuenta solo predicen bien en especies que no tienen pelos radicales ó en donde la formación de pelos radicales es mínima. La inclusión de los pelos radicales conduce a una mucha mejor concordancia con los valores determinados. En suelos bajos en fósforo extractable la contribución de los pelos radicales puede explicar hasta el 90% de la toma total. Los pelos radicales son más efectivos en absorber fósforo que el cilindro radical cuando se compara el influjo por unidad de área de cada uno debido al menor diámetro y arreglo geométrico de los pelos radicales lo cual mantiene tasas de difusión superiores del fósforo. Esta ventaja de los pelos radicales es probablemente de particular importancia para la nutrición del fósforo no solo a bajos contenidos de agua del suelo (ver arriba) sino también