14.2 Suministro de carbohidratos

Dependiendo de la especie vegetal y del estado de desarrollo vegetal, en promedio 25-50% de los fotosintatos producidos por día en el vástago son asignados a las raíces para su crecimiento, mantenimiento y otras funciones, por ejemplo, toma de iones (Sección 2.4.1). Cerca de la mitad de estos carbohidratos asignados a las raíces son usados en la respiración. En raíces de plantas muy jóvenes los carbohidratos pueden originarse a partir de las reservas seminales así como a partir de la fotosíntesis en curso, pero la semilla como fuente se vuelve de menor importancia como la planta se desarrolle. Después de la etapa de plántula hay por lo tanto una estrecha relación entre el crecimiento radical y la fotosíntesis como se muestra en la Fig. 14.1 para plantas coníferas. El crecimiento de las nuevas raíces al inicio de la primavera depende de la fotosíntesis en curso y es proporcional a la intensidad lumínica y a la tasa de fotosíntesis. En contraste, hay un uso muy limitado de los carbohidratos almacenados en las partes más viejas de las raíces para este nuevo crecimiento.

Fig. 14.1 Producción de nuevas raíces en transplantes de plántulas de pícea de Douglas de 2 años de edad  después de 24 días de crecimiento a diferentes intensidades lumínicas. (Van den Driessche, 1987)

Típicamente, la limitación por fotosíntesis por bajas intensidades lumínicas inhibe el crecimiento radical más que el crecimiento caulinar como se muestra en un ejemplo para plantas de arveja en la Tabla 14.1. Bajo baja iluminación se deprime particularmente la longitud radical por planta, en consiguiente se deteriora la adquisición de nutrientes minerales, y especialmente aquellos de baja movilidad en los suelos.

En plantas micorrizadas el hongo simbionte compite efectivamente por carbohidratos con la raíz hospedera, puede ser usado por el hongo entre el 15 y el 30% de los carbohidratos asignados a las raíces. Es usada una proporción similar de carbohidratos en leguminosas noduladas para el establecimiento y funcionamiento de la asociación simbiótica. Por consiguiente, hay una marcada competencia entre el simbionte y las raíces por los carbohidratos. Generalmente los simbiontes son muy efectivos en la competencia por carbohidratos y hay una correspondiente abrupta declinación en el crecimiento radical y en la relación peso seco raíz/vástago, particularmente bajo condiciones de baja intensidad lumínica (Tabla 14.1). Bajo estas condiciones parte de las funciones radicales pueden ser compensadas por el simbionte (adquisición del nitrógeno y fósforo) pero no todas (e.g., toma de agua).

Las interacciones vástago-raíz no están confinadas al suministro de carbohidratos ó nitrógeno reducido (Sección 3.4). El reciclaje de los nutrientes minerales por el floema desde el vástago a las raíces es importante como una retroseñal para regular la toma de iones por las raíces (Sección 3.4.4). El desarrollo y crecimiento radical están también bajo el control de de fitohormonas derivadas del vástago y de la exportación radical de fitohormonas. La intensidad lumínica puede también por lo tanto afectar el crecimiento y desarrollo radical por otros factores a parte del suministro de carbohidratos. Como se muestra en la Fig. 14.2, se inhibió severamente la formación de raíces en esquejes de plántulas del pícea de Noruega cuando se cultivaron bajo alta intensidad lumínica. Esta inhibición en la formación de raíces adventicias está causalmente relacionada con altos niveles endógenos de citoquininas en plántulas con alta iluminación. La aplicación externa de citoquininas tiene un efecto inhibidor similar sobre el enraizado como la alta intensidad lumínica.

Fig. 14.2 Efecto del pretratamiento con alta iluminación (270 µE m^-2 s^-1) y baja iluminación (30µE m^-2 s^-1) en plántulas de pícea de Noruega sobre el contenido de CYT en los hipocótilos y subsiguiente porcentaje de enraizado de los esquejes. (Bollmark & Eliasson, 1990.)  

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