14.3 Morfología radical, interacciones hormonales

A pesar de las grandes diferencias genotípicas y fenotípicas las raíces en crecimiento tienen algunas características morfológicas en común como se muestra en la Fig. 14.3. Adherida a la punta radical está la caliptra la cual es una entidad estructural y sus células están siendo continuamente renovadas durante el crecimiento radical. La caliptra no solo protege al meristemo radical y facilita la penetración de la raíz a través de los poros (mediante la secreción del mucílago como “lubricante”), también es el sitio de percepción de señales químicas y físicas. Detrás del meristemo radical está la zona de elongación (extensión) donde las señales transmitidas por la caliptra son rápidamente transformadas en diferencias en la tasa de expansión de las células y de la raíz.  La elongación radical esta correlacionada con el estiramiento de las paredes celulares, particularmente la pared celular tangencial exterior, por ejemplo, en maíz disminuye en grosor desde 5.72 µm. cerca al ápice a cerca de 0.38 µm. cerca de 7.3 mm. detrás del ápice.

Fig. 14.3 Principales características de la morfología radical, y algunos aspectos de las interacciones en una raíz en crecimiento (IAA = ácido indolilacético, auxina; CYT = citoquininas; X = compuesto no identificado que modula el crecimiento, ABA?)

Detrás de la zona de elongación está la región de desarrollo de pelos radicales. Los pelos radicales son células epidérmicas elongadas (rizodérmicas), usualmente de longitud entre 80 y 1500 µm. y normalmente son de corta vida y colapsan después de unos pocos días. Sin embargo, dependiendo de la especie vegetal y de factores ambientales, la longitud y longevidad de los pelos radicales varía en un grado considerable. En maní hay dos tipos de pelos radicales en uno de los cuales pueden ser tan largos como 4 mm. En ciertas cepas de tomate con “raíces algodonosas” la densidad de pelos radicales es excepcionalmente alta y ellos son hasta 3.1 mm. longitud. Hay mucha evidencia circunstancial de que el etileno juega un rol clave en la formación de pelos radicales.

Las raíces laterales (Fig. 14.3) surgen a partir del periciclo radical, frecuentemente adyacente a las fibras maduras del protoxilema. El desarrollo de las raíces laterales está fuertemente influenciado por factores ambientales (e.g., suministro de nutrientes, microorganismos rizosféricos, fuerza del suelo) y bajo un notable control hormonal, particularmente por IAA y CYT.

Las auxinas juegan un rol importante en la regulación del crecimiento y desarrollo radical. Se forman en el vástago (ó endospermo) y mueven hacia las puntas radicales donde pueden acumularse. Las raíces son altamente sensibles al IAA, concentraciones tan bajas como 10^-9 м realzan la extensión celular; los sitios receptoras del IAA son las células rizodérmicas de la zona radical apical, similarmente a las células epidérmicas en los coleoptilos (Sección 5.6.3). Las altas concentraciones de IAA endógeno en las puntas radicales inhiben la elongación celular, cualquiera directamente ó indirectamente vía la realzada producción de etileno. Por otro lado, las auxinas promueven la formación de raíces laterales, ó por lo menos su iniciación (Tabla 14.2).

Las zonas apicales radicales son los principales sitios de síntesis de CYT en las plantas (Sección 5.6.2) y ellas son exportadas por el xilema hacia el vástago. En contraste a las auxinas, una alta concentración de CYT no solo inhibe la elongación del eje principal sino también la formación de raíces laterales (Tabla 14.2). De acuerdo con esto, la iniciación de las raíces laterales puede incrementarse drásticamente mediante la extracción (decapitación) del ápice del eje principal. De este modo las auxinas y las CYT juegan un importante rol en la regulación en ambos elongación del eje principal y formación de raíces laterales, en el último caso las fitohormonas tienen más ó menos un efecto opuesto.

Es menos claro el rol del ABA en regular el crecimiento y desarrollo radical (Fig. 14.3). La zona apical (0-2 mm.) contiene altas concentraciones de ABA que declinan basipetalmente. Las concentraciones de ABA en las zonas apicales están inversamente relacionadas con las tasas de crecimiento de las raíces, pero esto no implica necesariamente un efecto inhibidor directo del ABA en la tasa de elongación radical. Tampoco es claro si los efectos realzantes del ABA en la iniciación de raíces laterales y formación de pelos radicales resultan directamente a partir de los efectos inhibidores en la extensión de la zona radical apical. Aunque la síntesis de ABA es alta en la caliptra, el ABA por si mismo probablemente no es la señal que modifica el crecimiento que se mueve basipetalmente desde la caliptra hacia la zona de elongación y que modifica la curvatura radical en respuesta a la impedancia mecánica, aluminio, ó gravedad.  Recientemente el calcio ha sido sugerido como el factor responsable no solo en la señal de percepción del aluminio y de la gravedad sino también en la transducción de estas señales y su conversión en crecimientos respuesta en la zona de elongación. Están bien establecidos los roles del calcio y la calmodulina en la transducción de señales a nivel celular (Sección 8.6.7). No es claro, sin embargo, como tal rol del calcio en los crecimientos respuesta radicales, que requieren el transporte del calcio desde la caliptra hacia la zona de extensión pueden ser desempeñado sin la participación de hormonas (e.g., contraflujo IAA/Ca²⁺, Sección 3.4.3).

En contraste a las cuestiones pendientes sobre el rol del ABA en los meristemos radicales apicales, está bien establecido que se acumula en las raíces bajo estrés por sequía y su transporte hacia los vástagos actúan como una señal radical no hidráulica que conduce a la inhibición de la elongación caulinar y foliar y a una disminución en la apertura estomatal (Sección 2.5.6).

Hay numerosos y frecuentemente contradictorios reportes sobre el efecto del etileno en el crecimiento radical que parece depender de las concentraciones aplicadas. Bajas concentraciones (<1 mg l^-1) pueden realzar la elongación radical, mientras que las altas concentraciones inhiben severamente la elongación radical pero simultáneamente incrementan el diámetro radical y la formación de pelos radicales. La luz inhibe fuertemente la elongación radical, siendo el receptor nuevamente la caliptra, y el etileno está causalmente involucrado en la transducción de señales. El efecto más notable de las elevadas concentraciones de etileno es la formación de aerénquima en el cortex radical lo que sucede en respuesta a la inundación como un mecanismo de adaptación de las raíces a las condiciones anegadas (Sección 16.4.3).

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