14.4 Factores químicos del suelo

14.4.1 Suministro de nutrientes minerales
14.4.2 pH del suelo, relación calcio/cationes totales
14.4.3 Aireación
14.4.4 Solutos orgánicos de bajo peso molecular
 

14.4.1 Suministro de nutrientes minerales

El suministro de nutrientes minerales puede afectar fuertemente el crecimiento y morfología radical y la distribución de los sistemas radicales en el sustrato (e.g., perfil del suelo). Este efecto es particularmente marcado con el nitrógeno, menos notable con el fósforo, y usualmente ausente con otros nutrientes, excepto con el magnesio (Sección 8.3). En la zona sensible (i.e., rango de concentración donde los nutrientes limitan el crecimiento vegetal), el creciente suministro del nitrógeno realza ambos crecimientos caulinar y radical, pero usualmente más al crecimiento caulinar que al crecimiento radical, conduciendo a una típica caída en la relación peso seco raíz/vástago con el incremento en el suministro de nitrógeno (Tabla 14.3). Sin embargo, está comparación es algo engañosa en términos de adquisición de nutrientes, ya que las raíces se hacen más finas (mayor ramificación) y el área superficial se incrementa de manera que, a pesar de la marcada disminución en la relación peso seco raíz/vástago, son menos afectados la relación demanda-fuente, peso caulinar (demanda) y superficie radical (fuente, oferta) para la adquisición de nutrientes y agua. En plantas cultivadas en suelo este efecto del nitrógeno en incrementar el área de la superficie radical es usualmente más notable con el suministro de amonio como fuente de nitrógeno comparando con nitrato.

Las razones para los diferentes efectos de las formas de nitrógeno sobre la morfogénesis radical son desconocidas; está probablemente involucradas las diferencias en ambas vías de asimilación en las raíces y en el balance hormonal vegetal (Capítulo 6). Los efectos hormonales son probablemente también responsables del incremento en la formación de aerénquima en el cortex de raíces de maíz en soluciones bien aireadas cuando el suministro de nitrógeno es bajo. Un incremento en la formación de aerénquima es una típica respuesta radical a los elevados niveles de etileno (Sección 16.4).

Bajo condiciones de campo es usualmente menos notable el efecto realzante del suministro de nitrógeno en el crecimiento radical (Tabla 14.4) pero en principio sucede el mismo patrón que en las soluciones nutritivas, es decir un incremento en la longitud radical total y una notable declinación en la relación peso seco raíz/vástago. En plantas cultivadas en campo, sin embargo, los datos de peso seco radical y longitud radical en particular frecuentemente subestiman mucho a los verdaderos valores debido a las considerables perdidas de raíces finas y al lavado de solutos durante la recolección y preparación. Además, la tasa de recambio de las raíces es presumiblemente mucho mayor en plantas adecuadamente suplidas con nitrógeno que en aquellas deficientes en nitrógeno, En poblaciones forestales de coníferas y de hojas anchas la tasa de recambio de raíces finas por año se incremento desde 50% en suelos bajos en nitrógeno hasta 200% en suelos altos en nitrógeno.

Se realza el crecimiento en los sitios con alto suministro de nutrientes comparando con los de bajo suministro. Este efecto del incrementado crecimiento radical puede ser demostrado en experimentos con raíces separadas, al aplicar el fertilizante en los suelos, ó mediante el suministro localizado de nutrientes a solo una zona a lo largo del eje radical. En experimentos con raíces separadas a largo plazo con árboles de pícea de Sitka, la tasa de crecimiento radical y el peso seco total se incrementaron mucho más en el lado suministrado con nutrientes. El nitrógeno fue el nutriente más efectivo, con el fósforo dando algunos efectos benéficos, el potasio ninguno. El realce del crecimiento en el lado rico en nutrientes posiblemente estuvo correlacionado con el reducido crecimiento radical en el lado sin suministro de nutrientes pero no necesariamente, reflejando limitación por fuente. La distribución de las raíces en los suelos puede de este modo ser modificada mediante la aplicación de los fertilizantes. En especies anuales la densidad de enraizado se incrementa rápidamente varias veces en las zonas de altas concentraciones de nutrientes, especialmente de nitrógeno (Fig. 14.4). Esto también demuestra el riesgo potencial de tener alta disponibilidad de nitrógeno solo en el suelo superficial ya que las raíces se concentraran ahí a expensas de la penetración al subsuelo. La aplicación profunda del fertilizante, del nitrógeno en particular, realza por lo tanto el crecimiento vegetal bajo condiciones de estrés por sequía cuando el potencial hídrico del suelo superficial disminuye pero es disponible abundante agua en el subsuelo.

Fig. 14.4 Efecto de la aplicación del fertilizante de nitrógeno a diferentes profundidades del suelo sobre la distribución radical de cebada cultivada en suelo arenoso. (A partir de Gliemeroth, 1953.)

La aplicación de fertilizantes de fósforo es una práctica común y efectiva en suelos bajos en fósforo fácilmente soluble para asegurar un suministro adecuado del nutriente a las raíces, especialmente en las etapas iniciales de crecimiento cuando las temperaturas del suelo son bajas. La densidad del enraizado se incremento en las zonas de aplicación del fertilizante de fósforo, aunque el efecto es relativamente pequeño comparando con aquel de los fertilizantes combinados de nitrógeno-fósforo.

Los efectos del suministro localizado de nutrientes en la morfología radical pueden ser demostrados en mayor detalle si los nutrientes son suplidos a una alta concentración a solo una zona particular de la raíz. Como se muestra en la Fig. 14.15, en la zona radical suplida con una gran cantidad de nitrato, se realzo espectacularmente el crecimiento de raíces laterales.

Fig. 14.5 Modificación del sistema radical de cebada al proporcionar 1 mм nitrato a la parte media de un eje radical por 15 días; el sistema radical remanente recibió solo 0.01 mм nitrato. (A partir Drew & Saber, 1975).

Aunque el efecto de un suministro localizado de fósforo bajo condiciones de campo es usualmente menos dramático que el del nitrato, en principio se obtienen efectos similares si el fósforo es suplido a solo una zona radical y el remanente del sistema radical se mantiene en una solución sin fósforo (Tabla 14.5). En un periodo de 21 días la longitud total de las raíces laterales se incrementó 15 veces más que la longitud de los controles. El correspondiente incremento en el peso seco (por un factor de 10) se llevo a cabo parcialmente a expensas de las remanentes zonas radicales, A y C.

Surge la cuestión de cómo los nutrientes minerales llevan a cambio este cambio morfológico en el desarrollo de los sistemas radicales. En raíces de maíz con suministro localizado de nitrato luego de dos días después de que el tratamiento empieza se realza la descarga desde el floema de fotosintatos hacia la zona de suministro, y después de cuatro días se incrementa la tasa de división celular. También se incrementan las tasas de respiración en los sitios de suministro, pero no del sistema radical total, sugiriéndose una alteración en el particionamiento de los fotosintatos dentro del sistema radical a favor de los sitios con alto suministro de nutrientes. La simultáneamente realzada iniciación de raíces laterales en los sitios de alto suministro de nutrientes no es presumiblemente causada por la mayor descarga de fotosintatos de por sí, ó por las mayores tasas de respiración, sino por la descarga desde el floema de IAA junto con los fotosintatos.

No solo es influenciada la formación de raíces laterales por el suministro de nutrientes minerales sino también la longitud y densidad de los pelos radicales por unidad de longitud radical. De nuevo el nitrógeno y el fósforo parecen tener el efecto más pronunciado. En colza, por ejemplo, con decrecientes concentraciones de nitrato se hacen mucho más frecuentes los pelos radicales a lo largo del eje radical, y la longitud de los pelos radicales se incrementa desde 0.3 a cerca de 3.0 mm. El incremento en la longitud de los pelos radicales bajo la limitación en nitrógeno, en principio, es también el caso para pasturas, pero existen grandes diferencias entre especies en la respuesta al nitrógeno.

El efecto del fósforo sobre la formación de pelos radicales es similar a aquel del nitrato. En colza, espinaca y tomate cultivados a altas concentraciones de fósforo (>100µм), los pelos radicales son ausentes ó rudimentarios, mientras que a bajas concentraciones (<10µм) son abundantes los largos pelos radicales. En plantas de maíz cultivadas en suelo una caída en la disponibilidad de fósforo no tiene efecto sobre la longitud de los pelos radicales pero incrementa notablemente la densidad de pelos radicales por unidad de longitud radical (Fig. 14.6). Sin embargo, comparando con la respuesta de formación de pelos radicales a una disminución en el contenido de agua en el suelo, este efecto es relativamente pequeño. Este incremento en el crecimiento de los pelos radicales a bajos contenidos de agua en el suelo puede en parte contrarrestar los efectos depresivos sobre la elongación radical que se presenta en suelos secos (Sección 14.6.3).

Fig. 14.6 Densidad de pelos radicales en plantas de maíz de 21 días de edad cultivadas en suelos con diferentes suministros de fósforo y contenidos de agua en el suelo. (Mackay & Barber, 1985) Reimpreso con permiso de Kluwer Academic Publishers.

La deficiencia de fósforo, como la deficiencia de nitrógeno, conduce a un incremento en la relación peso seco raíz/vástago (Tabla 14.6). Al incrementar la duración de la escasez de fósforo se incrementa el peso seco radical, y la longitud radical en particular. Las raíces también se hacen más finas. En plantas deficientes en fósforo las raíces vegetales se vuelven la demanda dominante no solo de fotosintatos sino también del fósforo desde el vástago (Sección 8.4.6; Tabla 14.6).  Un incremento en el área de superficie radical en plantas deficientes puede considerarse como una estrategia para realzar la adquisición del fósforo desde los suelos (Sección 13.3).

En ciertas especies vegetales la formación de clusters radicales es otro tipo de respuestas radicales a la deficiencia del fósforo. Los clusters radicales son más conocidos como raíces proteoid que son clusters densos de determinadas raíces laterales, características de las Proteáceas, aunque ellas también se presentan en especies de las Miricáceas, en árboles leguminosos como de las Casuarináceas, y en leguminosas anuales como el lupino blanco (Fig. 14.7). En suelos no fértiles las raíces proteoid pueden constituir tanto como el 80% del peso seco radical total, estando en lupino blanco (Fig. 14.7) cerca del 50%.

Fig. 14.7 Sistema radical de plantas de lupino blanco (Lupinus albus L.) cultivadas en suelo deficiente en fósforo (izquierda) y suficiente en fósforo (derecha) (Marschner et al., 1987). Número de raíces proteoid por planta: deficiente en P: 53; suficiente en P (aplicación foliar de P): 15.

En algunas especies vegetales la formación de raíces proteoid también es realzada bajo la deficiencia de nitrógeno y la deficiencia de hierro, pero en todas estas especies la deficiencia de fósforo induce el efecto más pronunciado. Las raíces proteoid se caracterizan por altas tasas de respiración y de este modo, alta demanda de oxígeno. Su capacidad de movilizar fosfatos escasamente solubles se incrementa mediante la excreción de ácidos orgánicos ó fenólicos ó ambos de tal manera que el volumen de suelo limitado a la vecindad inmediata de las zonas de raíces proteoid está sometido a una intensa extracción química (Sección 15.4.2).

14.4.2 pH del suelo, relación calcio/cationes totales

Por lo general el crecimiento radical no es muy afectado por el pH externo en el rango de 5.0-7.5. En contraste al estrés a bajo pH (<5) hay relativamente poca información disponible sobre la inhibición del crecimiento radical a alto pH. El crecimiento radical puede ser inhibido a alto pH posiblemente cualquiera directa ó indirectamente. Se esperaran efectos directos del alto pH en relación al funcionamiento del gradiente transmembranal del pH, de los gradientes electropotenciales, y del cotransporte protón-anión en la membrana plasmática (Sección 2.4.2). El más conocido efecto directo del alto pH es la toxicidad por amoniaco. La elongación radical es inhibida severamente por concentraciones de amoniaco tan bajas como 0.05 mм. La toxicidad por amoniaco es probablemente también la razón de la inhibición del crecimiento radical en suelos neutros ó alcalinos después de la aplicación de fosfato de amonio ó de la aplicación en banda de urea. A alto pH del suelo el crecimiento radical, particularmente de especies vegetales calcífugas y de arroz de aniego puede ser también inhibido por las elevadas concentraciones de bicarbonato.

El crecimiento radical de Lupinus angustifolius es excepcionalmente sensible al alto pH y se deprime aún a pH 6.0 (Fig. 14.8). Esta inhibición en el crecimiento es causada por una disminución en la tasa de elongación celular, que sucede en 1 h. y conduce a un incremento en el diámetro radical. El efecto es reversible y al bajar el pH, se restaura la tasa de elongación celular. Este efecto inhibidor en pH moderado a alto puede estar relacionado con la limpieza de los protones desde el apoplasto que son necesarios para el crecimiento (“teoría del crecimiento ácido”). Estos hallazgos concuerdan con el pobre desempeño en campo de L. angustifolius en suelos alcalinos.

Fig. 14.8 Elongación celular de Lupinus angustifolius y Pisum sativum cultivados en soluciones nutritivas de diferente pH por 60 horas. (Tang et al., 1992b)

La inhibición de la elongación radical a pH debajo de 5 (Fig. 14.8) es una característica común en muchas especies vegetales y es causado por varios factores como el deterioro del eflujo de H⁺ y los procesos relaciones como son discutidos en la Sección 2.4. En plantas cultivadas en suelo la inhibición de la elongación radical a este bajo pH está frecuentemente estrechamente y causalmente relacionada con las altas actividades de aluminio monomérico y, de este modo, con la toxicidad por aluminio (Sección 16.3.4). El calcio juega un rol clave en proteger el crecimiento radical contra el estrés por bajo pH. Para una especie dada, no está fijo el requerimiento de calcio para el crecimiento radical sino que es más bien una función de ambos el pH y de las concentraciones de los otros cationes, incluyendo el aluminio. Por ejemplo, en algodón a pH 5.6. aún ~1 µм calcio en la solución externa es suficiente para obtener el máximo crecimiento, comparando con los más de 50 µм calcio que se requieren a pH 4.5. En promedio para un máximo crecimiento radical se necesita de una relación molar de calcio a cationes totales de ~0.15 en la solución del suelo (Fig. 14.9).

Fig. 14.9 Efecto de la relación actividad molar calcio/cationes totales de soluciones del suelo sobre el crecimiento de raíces seminales de plántulas de algodón. (Reproducido a partir de Adams, 1966. con permiso de la Soil Science Society of America)

En suelos minerales ácidos, se presentan frecuentemente relaciones menores a 0.15 y correspondientemente el crecimiento radical es inhibido. Por lo tanto el encalado de estos suelos realza la extensión radical y también la longitud de los pelos radicales. Esto es particularmente importante en la penetración del subsuelo por las raíces y de este modo  en la utilización de los nutrientes y agua del subsuelo. Además de la pobre aireación y alta impedancia mecánica (Secciones 14.4.3 y 14.6.1), el bajo pH del subsuelo es un factor importante al restringir la penetración del subsuelo por las raíces. Ya que el calcio es inmóvil en el floema, el calcio requerido para el crecimiento radical debe ser tomado a partir de la solución externa mediante las zonas apicales. Las raíces son por lo tanto inhibidas severamente en su capacidad de penetrar los subsuelos ácidos cuando solo se ha mezclado una cantidad adecuada de cal en el suelo superficial (Tabla 14.7). Hay una estrecha correlación entre la creciente proporción de masa de suelo mezclada con cal y la elongación radical en el suelo.

En una comparación de genotipos de trigo tolerantes y sensibles al aluminio se obtuvo el resultado no esperado de que la penetración radical en el subsuelo ácido tóxico en aluminio fue realzada mediante la fertilización de fósforo en el suelo superficial, aunque las plantas no estuvieran deficientes en fósforo. No se conocen los mecanismos de este efecto benéfico mediado por el fósforo sobre el crecimiento radical en el subsuelo ácido pero puede tener implicaciones prácticas.

La inhibición de la elongación radical es en muchos casos el parámetro mas sensible de toxicidad por metales pesados, como para plomo (Pb) por ejemplo. Probablemente debido al ligamiento de los cationes metales pesados a los constituyentes vegetales el orden de toxicidad usualmente se asemeja a la estabilidad de los complejos órgano-metálicos, por ejemplo, Cu > Ni > Cd > Zn > Al > Fe. En la producción de cultivos la toxicidad por aluminio es uno de los principales factores que limitan el crecimiento en suelos minerales ácidos (Sección 16.3). En especies sensibles como algodón la tasa de elongación radical puede ser inhibida severamente con relaciones actividad molar aluminio/calcio mayores a 0.02. En los suelos esta relación crítica puede variar ampliamente, dependiendo de la especie de aluminio y de los cambios inducidos por la raíz en la rizosfera (Sección 15.4). La quelación del aluminio puede muy probablemente también contribuir a los efectos benéficos del mulching sobre el crecimiento vegetal, especialmente en los suelos minerales ácidos altamente permeables de los trópicos húmedos.

La relación calcio/cationes totales es también de importancia para el crecimiento radical bajo condiciones salinas (Sección 16.6) y en relación a la aplicación de fertilizantes fosfatos de amonio. En suelos ácidos con una baja capacidad de intercambio catiónico, los fosfatos de amonio pueden inhibir severamente el crecimiento radical al inducir deficiencia de calcio debido a ambos a una baja relación calcio/cationes totales y a una disminución en el pH rizosférico (tasa de toma de cationes >  aniones).

14.4.3 Aireación

Debido a sus altas tasas de respiración (Sección 14.1) las raíces tienen una alta demanda de oxígeno que en especies que no están para condiciones de aniego tiene que ser proporcionado externamente, i.e., en plantas cultivadas en suelo mediante el intercambio gaseoso entre la atmósfera y el suelo. Adicionalmente, la aireación es esencial para satisfacer los requerimientos respiratorios de los microorganismos del suelo. En una población densa, el consumo de oxígeno y la evolución del CO₂ pueden ser tan altas como 17 l m^-2 d^-1. La transferencia de gases entre el suelo y la atmósfera sucede principalmente en los poros aireados ya que la difusión de gases en el aíre es cerca de 10⁴ veces más rápida que en el agua. Aunque en muchas especies adaptadas a la inundación (e.g., arroz de aniego) toma lugar en el aerénquima la suficiente difusión interna de O₂ desde las hojas a las raíces (Sección 16.4), en especies mesofíticas (no aniego) esta transferencia interna es cualquiera insignificante ó por lo menos es insuficiente para satisfacer el requerimiento de los grandes sistemas radicales.

En la mayoría de especies mesofíticas las concentraciones de O₂ puede ser disminuidas a cerca del 15-10% en la fase gaseosa sin afectar severamente el crecimiento radical. Pero algunas especies vegetales pueden ser más sensibles que otras. En maíz, por ejemplo al disminuir la concentración de O₂ desde 21 a cerca del 10%, casi no afectó a la respiración radical mientras que se deterioró severamente la extensión radical, indicando que por lo menos en este rango de concentración otros procesos aparte de la respiración son responsables del efecto inhibidor de la pobre aireación en el crecimiento radical. Es difícil definir las concentraciones críticas de O₂ en los suelos, por varias razones. Por ejemplo, una disminución en el O₂ usualmente se correlaciona con un simultáneo incremento en el CO₂, y en muchos casos también con un incremento en etileno.

Comparando con las concentraciones ambientales de CO₂ (~0.03%) la concentración atmosférica de CO₂ del suelo se incrementa con la profundidad del suelo, y en climas templados, sucede un patrón típico a lo largo del año con valores máximos en verano. En promedio, las concentraciones de CO₂ están en el rango de 2-4% a una profundidad de 10-20 cm. y pueden incrementarse a 10-15% a una profundidad de 40-60 cm. en verano. Dependiendo de la concentración, el CO₂ tiene por si mismo cualquiera efectos estimuladores (~1-2% CO₂) ó inhibidores (>5%) en el crecimiento radical. En contraste a muchas otras especies, las suculentas desérticas como Agave deserti son extremadamente sensibles a elevadas concentraciones de CO₂. Aún con valores tan bajos como 0.5% CO₂ en la atmósfera del suelo se inhiben severamente las tasas de crecimiento radical, explicando el confinamiento de estas especies a suelos con textura gruesa, bien aireados. También en poblaciones forestales con concentraciones de CO₂ de 0.5% en la atmósfera del suelo, el realce de la aireación incrementa marcadamente el crecimiento radical del pícea de Noruega a lo largo del perfil del suelo y a una profundidad de 40 cm. en particular. No es claro a que grado las disminuciones en las concentraciones de otros gases aparte del CO₂ (e.g., etileno) son responsables del realzado crecimiento radical.

En muchos casos, la inhibición del crecimiento radical en suelos pobremente aireados es causada por los elevados niveles de etileno. En suelos mal aireados, la perdida de etileno desde las raíces mediante la difusión radial se deteriora como resultado del agua que circunda a las raíces. Adicionalmente, el etileno producido por los microorganismos del suelo es atrapado dentro del suelo, y la producción de etileno en las raíces se realza frecuentemente bajo deficiencia de oxígeno. Las bajas concentraciones de etileno (01-1.0 µl l^-1) en la atmósfera del suelo pueden estimular el crecimiento radical en algunas especies vegetales, sin embargo, las elevadas concentraciones de etileno que son típicas en suelos pobremente aireados deprimen fuertemente la elongación radical y realzan la formación de pelos radicales. El etileno puede ó no estimular la formación de raíces laterales, pero definitivamente induce la formación de aerénquima en el cortex (Sección 16.4.3).

En respuesta a la deficiencia de oxígeno en las raíces se transmite una señal hacia los vástagos que conduce a la supresión de la tasa de elongación foliar al disminuirse la extensibilidad de la pared celular, Están presumiblemente involucradas en esta transducción de señales fitohormonas como el ABA y el etileno, ó precursores del etileno (Sección 16.4.3).

14.4.4 Solutos orgánicos de bajo peso molecular

El crecimiento radical se afecta de varias formas por la fracción hidrosoluble de materia orgánica del suelo. Puede realzarse la iniciación y elongación radical cuando se presenta en bajas concentraciones la fracción de alto peso molecular, especialmente ácidos fúlvicos y también por algunos fenoles en la fracción de bajo peso molecular.  Sin embargo, a mayores concentraciones la fracción de bajo peso molecular es bastante efectiva en inhibir el crecimiento radical. Esto es particularmente cierto para fenólicos y ácidos grasos de cadena corta, que frecuentemente se acumulan en los suelos pobremente aireados ó inundados durante la descomposición de la materia orgánica (e.g. paja ó abono verde). En suelos bien estructurados, la distribución desigual del material orgánico (montones) puede causar una anaerobiosis localizada (la formación de microhabitats anaeróbicos). La pobre germinación y emergencia vegetal en estos suelos no es frecuentemente causada por la limitación en oxígeno ó los elevados niveles de etileno sino por las altas concentraciones de fenólicos y ácidos grasos de cadena corta. La evidencia de esto viene a partir de los similares efectos inhibidores sobre la germinación y emergencia ó respiración radical, crecimiento radical y formación de pelos radicales que pueden conseguirse con los extractos con agua de estos suelos, particularmente después de 3-4 semanas de la incorporación de la materia orgánica.

Durante la descomposición de sustancias orgánicas con alto contenido de lignina (e.g., paja), pueden acumularse sustancias fitotóxicas, incluyendo ácidos fenólicos como el ácido p-cumárico y el ácido p-hidroxibenzoico, e inhibir severamente la elongación radical en especies sensibles como el centeno y trigo aún a concentraciones cercanas a 7 y 70 µм y en especies tolerantes como la caña de azúcar  cercanas a 750 µм. En suelos cultivados con arroz de aniego después de la incorporación de la paja, la inhibición de la elongación radical del arroz es causada particularmente por el ácido fenilpropiónico que es muy efectivo aún a concentraciones debajo de 50 μм. Las concentraciones críticas de toxicidad de estos ácidos fenólicos para las plantas parecen depender en gran parte de su estado nutricional del nitrógeno (Tabla 14.8). En plantas de arveja aún una concentración de 1 μм  de estos ácidos fenólicos fue perjudicial para el crecimiento radical cuando las plantas estaban inadecuadamente suplidas con nitrógeno mientras que en plantas suficientes en nitrógeno para inducir una marcada depresión en el crecimiento radical se requirieron concentraciones de por lo menos 100 μм. No se conocen las razones de la mucha mayor sensibilidad de las plantas deficientes en nitrógeno, pero puede estar relacionada con el nivel endógeno del IAA. Los ácidos fenólicos cualquiera estimulan ó inhiben la actividad de la IAA oxidasa. Por ejemplo, el ácido p-cumárico induce cambios en la morfología de las raíces que son comparables a aquellos debido al suministro supraóptimo  de IAA. Las plantas suficientes en nitrógeno pueden posiblemente tener una mayor capacidad de detoxificar de manera enzimática estos ácidos fenólicos (e.g., mayor actividad polifenoloxidasa).

Los lixiviados de cascarilla de avena inhiben fuertemente las tasas de elongación radical de las plántulas, causando el hinchamiento de las raíces y una extensiva formación de pelos radicales, efectos que son conocidos que surgen a partir de tratamientos supraóptimos de IAA. El compuesto responsable de este efecto inhibidor se ha identificado como el aminoácido triptófano que cualquiera actúa como inhibidor como tal ó después de su conversión microbiana a IAA. En plantas cultivadas en suelo, los cambios en la densidad y composición de la microflora rizosférica por los ácidos fenólicos también tienen que se tomados en cuenta al interpretar los efectos de los ácidos fenólicos en el crecimiento radical.

En suelos inundados, pueden acumularse otras sustancias fitotóxicas, principalmente ácido acético y otros ácidos grasos volátiles (de cadena corta) en concentraciones que son fitotóxicas. Estos ácidos son perjudiciales para la elongación radical, e inhiben el crecimiento radical y caulinar, aún en especies vegetales adaptadas a la inundación (Tabla 14.9).