14.5
Microorganismos rizosféricos
14.5.1 General
14.5.2 Patógenos y plagas
14.5.3 Bacterias rizosféricas benéficas
Los microorganismos pueden estimular, inhibir,
ó no tener efecto en el crecimiento radical, dependiendo del tipo de
microorganismo, especie vegetal, y condiciones ambientales. La inoculación con
un complejo de microflora rizosférica, ó el crecimiento en cultivos no
estériles comparando con cultivos estériles, usualmente tiene a inhibir la
elongación de las raíces primarias, y disminuir la formación de pelos
radicales. Un ejemplo de los efectos de tal complejo de microflora rizosférica
en el crecimiento y morfología radical es mostrado en la Tabla 14.10. Es
también evidente que los diferentes cultivos puros de bacterias a partir del
complejo de microflora tienen cualquiera un fuerte efecto inhibidor ó una
fuerte efecto estimulante en el crecimiento radical indicando, que la
inoculación con un complejo de microflora rizosférica puede inducir una
variedad de efectos en el crecimiento radical, dependiendo de las proporciones
de las poblaciones perjudiciales ó benéficas en la mezcla.
Tabla 14.10
Influencia de un inóculo en el suelo con microflora
rizosférica y con cultivos puros de bacterias rizosféricas en la morfología
radical de plántulas de maíz a
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Tratamiento
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Peso seco (mg. por planta)
|
Longitud de la raíz primaria
(mm.)
|
Raíces laterales
(no. por planta)
|
Raíces adventicias
(no. por planta)
|
|
Caulinar
|
Radical
|
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Estéril
Inóculo en el suelo
Cultivo puro I b
Cultivo puro II b
|
33.4
33.3
19.3
42.4
|
28.2
21.4
16.4
37.8
|
122
97
86
137
|
31
31
17
25
|
1.0
1.0
4.9
5.0
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a A partir de Schonwitz & Ziegler (1986a)
b Colonias
bacterianas aisladas a partir de microflora rizosférica
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De acuerdo a Bowen & Rovira (1991), los microorganismos del suelo pueden ser clasificados en
dos categorías en relación al crecimiento vegetal:
1. negativos (perjudiciales): patógenos radicales; patógenos
subclínicos; rizobacterias perjudiciales; productores de cianuro;
2. positivos (benéficos); rizobios, micorrizas; antagonistas (biocontrol) de microorganismos perjudiciales; productores de
hormonas; bacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPB).
Sin embargo, en muchos casos no son
claras las distinciones dentro de una categoría, por ejemplo, entre
rizobacterias perjudiciales ó productores de cianuro, ó entre productores de
hormonas y PGPB.
Tradicionalmente, en estudios de las
interacciones negativas microbio del suelo-planta el principal interés está
enfocado en patógenos del suelo como G.
graminis ó en nemátodos quiste (Sección 11.5) ó en patógenos que deterioren
específicas funciones radicales como la producción de citoquininas. Sin
embargo, en la última década se ha incrementado mucho el interés en los “patógenos menores” que inhiben el crecimiento
radical mediante la producción de toxinas y cianuro, y en microorganismos
benéficos que pueden, por ejemplo, suprimir estos patógenos.
Por lo general los microorganismos
rizosféricos dañinos pertenecen a varios géneros de bacterias y hongos y ellos
muy probablemente son frecuentemente responsables causalmente de la
depresión en el crecimiento y rendimiento de plantas cultivadas en rotaciones cortas ó en
monocultivos. En árboles frutales ó uva esta situación se describe
frecuentemente como “enfermedad del suelo” ó “enfermedad de resiembra”. Pueden
también jugar un rol, por lo menos en algunos sitios, en la declinación de
bosques en Europa central (Tabla 14.11). Típicamente, en el caso de enfermedad
del suelo está involucrado un rango de diferentes tipos de microorganismos
deletéreos (y también plagas como nemátodos). Estos microorganismos pueden ser
eliminados mediante la esterilización del suelo, y el efecto dañino en el
crecimiento vegetal puede consolidarse de nuevo mediante su reinoculación (Tabla 14.11). En este caso la infección ectomicorrícica en el pícea de Noruega fue uniformemente alta pero obviamente no relacionada con las
diferencias en el crecimiento causadas por los varios tratamientos.
Tabla 14.11
Efecto de la microflora
deletérea del suelo sobre el crecimiento de plántulas de pícea de Noruega en
el suelo de una población declinante de pícea (Grand-fontaine) a
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Tratamiento al suelo
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Peso seco (g. por planta)
|
Pequeñas raíces micorrizadas
(%)
|
|
Caulinar
|
Radical
|
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No tratado
Pasteurizado
Pasteurizado + reinoculado
|
1.83
2.80
0.88
|
1.08
2.72
0.93
|
97
98
98
|
a A partir de Devevre et al.(1993)
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14.5.3 Bacterias rizosféricas
benéficas
Se ha conocido que ciertas bacterias pueden
estimular considerablemente el crecimiento radical (e.g., Tabla 14.10). Muchas
de estas bacterias son diazotrofas (e.g., Azospirillum, Azotobacter, ó Pseudomonas ssp.). Estas bacterias
benéficas son frecuentemente clasificadas como bacterias estimulantes del
crecimiento vegetal (PGPB) que inducen sus efectos por varios medios. Uno de
sus principales efectos indirectos en el crecimiento radical es la supresión de
los patógenos, por ejemplo, de Fusarium oxysporum en papa, Alternaria en girasol, ó nemátodos quiste en soya.
Muchas bacterias rizosféricas
realzan directamente el crecimiento radical mediante la producción de
fitohormonas, IAA en particular. Esto es cierto para las bacterias rizosféricas
diazotrofas en particular (Sección 7.6), y se da en la Fig. 14.11 un ejemplo
que muestra este efecto. La inoculación de plantas de trigo cultivadas en suelo
con A. brasilense Cd estimuló el crecimiento radical en general y la formación de raíces y pelos
radicales en particular. Pueden obtenerse similares efectos estimulantes en el
crecimiento radical mediante la aplicación de IAA a las plantas de trigo
cultivadas en suelo. Estos efectos de A.
brasilense y otras bacterias rizosféricas diazotrofas al realzar el
crecimiento y desarrollo radical mejoraran la adquisición de nutrientes. Este
efecto es especialmente importante para el fósforo, y está presumiblemente
involucrado en la mejora del crecimiento del millo causada por la incorporación
de paja en el suelo.
Fig. 14.11 Efecto
de la inoculación con Azospirillum
brasilense Cd sobre el crecimiento radical y caulinar
de plantas de trigo cultivadas en suelo. (En base a Martin et al. 1989)
La producción de fitohormonas por
los microorganismos del suelo no está confinada al IAA. Particularmente
dependiendo de la disponibilidad del sustrato (precursores de fitohormonas) la
producción, por ejemplo, de CYT por Azotobacter puede ser bastante alta y conducir a un notable incremento en el crecimiento
radical y caulinar de las plantas de rábano. Se muestra en la Tabla 14.12 para
un árbol leguminoso otro ejemplo de realce del crecimiento vegetal inducido por
sustratos específicos. El aminoácido L-metionina es un precursor del etileno, y
la adición de este aminoácido al suelo conduce a un marcado incremento en la
producción microbiana, y se incrementa
abruptamente la liberación al suelo del etileno. Es por lo tanto más probable
que el incremento en el crecimiento caulinar y radical y especialmente aquel de
la nodulación fuera causado por la producción microbiana de etileno en la
rizosfera. Sin embargo, los microorganismos rizosféricos pueden afectar el
crecimiento radical también mediante la realzada descomposición del etileno. En
maíz y soya bajo condiciones de campo en suelos bien aireados las
concentraciones de etileno en promedio fueron de solo 38 nl l-1 en la rizosfera comparando con 207 nl l-1 en el suelo no rizosférico.
Tabla 14.12
Efecto de la L-metionina
(L-MET) aplicada al suelo en el crecimiento y nodulación de Albizia lebbeck L.
32 semanas después del tratamiento en promedio a
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Tratamiento
(g L-MET kg-1 suelo)
|
Peso seco (g. por planta)
|
Nodulos
(no. por planta)
|
|
Caulinar
|
Radical
|
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Control
10-8
10-6
10-4
10-2
|
64.5
74.5
81.5
71.0
67.2
|
42.5
45.0
48.8
40.8
35.8
|
19.2
29.0
36.0
32.5
19.2
|
a En base a Arshad et al.
(1993).
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La estimulación del crecimiento
radical por las PGPB puede por lo tanto ser muy dependiente de la
disponibilidad de sustancias específicas como precursores de fitohormonas
(e.g., L-metionina para etileno; L-triptófano para IAA, y adenina para CYT).
Estos sustratos pueden ser proporcionados por los exudados radicales vegetales
(Sección 15.5.3), materia orgánica del suelo, e incorporación de fertilizantes
orgánicos.
