14.6 Factores físicos del suelo

14.6.1 Impedancia mecánica

La impedancia mecánica se refiere a la resistencia ofrecida por la matriz del suelo contra la deformación causada por las raíces en crecimiento. Excepto por las grietas y macroporos (e.g., canales por lombrices de tierra) que proporcionan nichos para que las raíces crezcan, la elongación radical en los suelos solo es posible al grado en que la presión por la raíz excede la impedancia mecánica. Cuando se compactan los suelos, se incrementa la densidad aparente y se reduce el número macroporos. Se hace fácilmente limitante la necesaria fuerza de las raíces para la deformación y desplazamiento de las partículas del suelo, y disminuyen las tasas de elongación radical (Fig. 14.12). Hay varias razones para las diferencias entre especies vegetales en la respuesta radical a la fuerza del suelo, siendo una de ellas la diferencia en el diámetro promedio de las raíces.

Fig. 14.12 Tasas de elongación radical de maní y algodón en función de la fuerza del suelo (resistencia a la penetración radical). (En base a Taylor & Ratliff, 1969).

La disminución que sucede en la tasa de elongación radical en respuesta a la creciente fuerza del suelo está correlacionada con un incremento en el diámetro radical, principalmente debido a la mayor expansión radical de las células corticales bajo estas condiciones. Para una densidad aparente dada se incrementa la impedancia mecánica como el suelo se seque. Esto es debido a que disminuye la movilidad de las partículas, i.e., se incrementan las fuerzas requeridas para desplazar y deformar las partículas del suelo, y correspondientemente se suprime la elongación radical. Sin embargo, en suelos compactados a una densidad aparente dada este efecto puede ser aún mayor en suelos húmedos comparando con los secos, indicando que están involucrados otros factores aparte de la impedancia mecánica. Tales factores incluyen deficiencia de oxígeno y, más probablemente concentraciones elevadas de etileno. En raíces de maíz sometidas a una presión externa se detectó liberación de etileno tan pronto 1h después de la aplicación del tratamiento y las tasas de evolución se incrementaron linealmente por lo menos por 10 h, pero cayeron rápidamente al liberar la presión; la exposición a etileno (1 μl l^-1) causó similares efectos morfológicos a las raíces como aquellos que sucedieron en respuesta a la impedancia mecánica.

La inhibición de la extensión radical en suelos compactados, particularmente bajo condiciones de campo es por lo tanto causada por varios factores. En suelos secos el incremento en la impedancia mecánica y la disminución en el potencial hídrico del suelo (y presión radical) puede ser lo más importante, y en suelos húmedos la deficiencia de oxígeno y la acumulación de etileno y fitotóxinas pueden ser los factores principales (Sección 14.4.3). A fin de distinguir más claramente entre los varios factores Scout-Russell & Goss (1974) simularon una alta fuerza del suelo al aplicar presión radial a las raíces cultivadas en un sustrato sólido (glass ballotini) con un suministro ilimitado de nutrientes minerales, agua y oxígeno. En estos experimentos puede demostrarse que a una presión de solo 0.5 bar (50 kPa), requerida para agrandar los poros del sustrato, fue suficiente para inhibir la extensión radical en cebada en un 80%. A pesar de la presencia de aireación, la acumulación de etileno en los poros llenos de agua del sustrato fue más probablemente la causa de esta extremadamente alta sensibilidad de las raíces a la impedancia mecánica.

Las respuestas típicas de las raíces a la incrementada fuerza del suelo incluyen la inhibición de la tasa de elongación del eje principal, la realzada formación de raíces laterales que inician cerca al ápice con una mayor densidad por unidad de longitud radical (Fig. 14.13). Cuando hay solo una capa compactada en el suelo (e.g., debido a operaciones de labranza) la reducción en el crecimiento radical en la zona de alta fuerza del suelo se compensa frecuentemente por las mayores tasas de crecimiento en el suelo suelto de encima ó debajo de la zona compactada. Esto sucede a menos que el intercambio gaseoso (O₂/CO₂) se vuelva una factor limitante para el crecimiento y actividad radical debido a una alta densidad de enraizado en el zona del suelo suelto. Raíces de un número de especies vegetales pueden también penetrar fácilmente horizontes calcicos (>15 cm. grosor) a profundidades de 50-100 cm. En vista de la fuerza del suelo en tales horizontes no se esperaría esto pero puede estar relacionada con la penetración a través de los “bioporos” continuos, i.e., canales radicales de cultivos precedentes ó canales de lombrices de tierra..

Fig. 14.13 Sistema radical de plantas jóvenes de cebada cultivadas en campo en suelos con diferentes densidades aparentes. (izquierda) 1.35 g cm^-3; (derecha) 1.50 g cm^-3. A partir de Scout-Russell & Goss, 1974).

La inhibición de la elongación radical no está necesariamente correlacionada con la inhibida toma de nutrientes minerales. En suelos compactados se incrementa el contacto entre las raíces y el suelo (Sección 13.5) y por lo tanto también la tasa de entrega de nutrientes minerales, como se indicó, por ejemplo, por las mayores tasas de toma de nitrato y fósforo por unidad de longitud radical. Puede suceder por varias razones un incremento en la toma de fósforo por unidad de longitud radical, no solamente por el mayor poder buffer de los suelos. Puede ser, por ejemplo, la expresión de una mayor demanda planteada por el vástago a un sistema radical más pequeño ó llevado a cabo por cambios inducidos por la raíz en la rizosfera.  Un incremento en la densidad aparente del suelo disminuyó muy considerable la longitud radical total del maíz pero no altero el porcentaje de fotosintatos asignados a las raíces, conduciendo de este modo a una doble incremento en el consumo de fotosintatos por unidad de longitud radical.

A pesar de las varias reacciones compensatorias de los sistemas radicales en los suelos compactados, las plantas usualmente crecen pobremente en suelos de alta densidad aparente. Puede jugar un rol el insuficiente suministro de agua y nutrientes, pero frecuentemente son reducidos primero ambos el crecimiento y respiración caulinar, independiente del estado nutricional e hídrico vegetal. En suelos compactados el crecimiento caulinar es también más deprimido que el crecimiento radical, sugiriendo señales hormonales derivadas de la raíz en respuesta a la compactación del suelo. Más probablemente la caliptra es también el sensor de este factor de estrés (Sección 14.2). Suceden considerables diferencias en las respuestas caulinares a la compactación del suelo no solo entre especies vegetales sino entre genotipos dentro de especies como la cebada y el trigo. Hay una tendencia, en genotipos con menores tasas de crecimiento en suelos no compactados de que respondan menos a la compactación que los genotipos con altas tasas de crecimiento.

14.6.2 Restricción del volumen radical

La restricción del volumen de enraizado, por ejemplo, por macetas de poco tamaño, tiene efectos inhibidores sobre el crecimiento caulinar similares a aquellos por la compactación del suelo. En plantas cultivadas en suelo el inhibido crecimiento caulinar debido al “estrés por restricción radical” (efecto bonsái) puede causarse por lo menos en parte por el limitado suministro de nutrientes y agua hacía los vástagos. Sin embargo, sucede el mismo efecto en cultivos en arena percolados con soluciones nutritivas ó en contenedores con un sistema de cultivo hidropónico con flujo continuo (Fig. 14.14). La actividad radical, expresada como consumo de oxígeno por unidad de peso radical es notablemente menor bajo estrés por restricción radical, y sucede algún incremento en la formación de etileno, pero esto es probablemente un evento secundario.

Fig. 14.14 Efecto del “estrés por restricción radical” sobre el desarrollo de área foliar en plantas de tomate cultivadas en un sistema de cultivo hidropónico de flujo continuo. Volumen del contenedor: control  = 1500 cm³; limitado = 25 cm³. (En base a Peterson et al., 1991a)

Bajo estrés por restricción radical hay una declinación relativamente similar en el peso seco radical y caulinar con la disminución en el tamaño de la maceta. Una reducción en las tasas de elongación foliar es la respuesta más notable al estrés por restricción radical, y esta reducción es principalmente el resultado de la reducida división celular y no tanto del tamaño celular. De este modo, el inhibido crecimiento caulinar bajo el estrés por restricción radical es más probablemente un proceso regulado por señales hormonales derivadas de la raíz en que los factores nutricionales ó las relaciones planta agua pueden, ó no pueden, jugar un rol secundario. El estrés por restricción radical tiene implicaciones prácticas para plantas cultivadas en maceta en la horticultura, pero también merece más atención para los experimentos en macetas.

14.6.3 Humedad

El efecto del contenido hídrico del suelo (ó del potencial hídrico del suelo) en el crecimiento radical es expresado en la forma de una típica curva óptima en la que los factores químicos y físicos en el suelos son los parámetros responsables. En suelos secos la impedancia mecánica y el bajo potencial hídrico del suelo son los factores de estrés dominantes. En suelos salinos la acumulación de sales en general y en la superficie radical en particular (Sección 15.2) más la disminución del potencial hídrico del suelo y, en combinación con el desbalance iónico en la rizosfera, imponen un factor de estrés adicional en el crecimiento y funcionamiento radical. Los crecientes contenidos de agua en el suelo alivian estos factores de estrés y hay un mucho menor deterioro del crecimiento por extensión causado por la impedancia mecánica. Sin embargo, con un ulterior incremento en el contenido de agua del suelo la aireación se vuelve un factor limitante para el crecimiento y actividad radical (Sección 14.4.3) a menos que se contrarreste por la adaptación morfológica y fisiológica de las raíces (Sección 16.4.3).

En suelos secos, a pesar de la creciente fuerza del suelo el crecimiento radical es usualmente mucho menos deprimido que el crecimiento caulinar, conduciendo a un típico incremento en la relación peso seco raíz/vástago en respuesta al estrés por sequía. Por ejemplo, en plántulas de maíz sin estrés por sequía la relación peso seco raíz/vástago es 1.45 comparando con 5.79 bajo estrés por sequía, ó en árboles de manzano, el prolongado estrés por sequía disminuye el peso seco fruto y caulinar a un 21% y 26%, respectivamente, pero no tiene efecto en el peso seco radical. Puede estar involucrado un más rápido ajuste osmótico de las raíces comparando con el vástago. Sin embargo, el secado del suelo inhibe la tasa de elongación foliar sin una declinación medible en el potencial hídrico foliar. En plantas cultivadas en sustratos con baja impedancia mecánica, como vermiculita, el sistema radical de plantas estresadas por sequía continúa creciendo mediante la elongación de las raíces existentes y la iniciación de nuevas raíces (Tabla 14.13). Las zonas radicales apicales y el estele permanecen vivos, a pesar del severo colapso del cortex en las zonas básales. En la rehidratación, el sistema radical de las plantas estresadas reanuda el crecimiento mediante la elongación de las raíces existentes. 

Como se discutió en la Sección 5.6 el ABA, ó compuestos relacionados, juegan un rol central en el cambio en el crecimiento raíz/vástago bajo estrés por sequía. En las zonas radicales apicales se realza la síntesis de ABA bajo estrés hídrico y es trasmitido como señal no hidráulica al vástago el cual tiene una mucho mayor sensibilidad al ABA que las raíces en términos de inhibición del crecimiento por extensión. Esto puede considerarse un mecanismo efectivo de adaptación para conservar agua como el suelo se seque, antes de que suceda un déficit hídrico en el vástago.

La realización de este potencial inherente de las raíces para continuar el crecimiento a bajos contenidos de agua en el suelo, sin embargo, depende mucho de la impedancia mecánica la cual se incrementa como el suelo se seque. Por otro lado, en suelos secos se disminuye el contacto raíz-suelo cualquiera por el encogimiento de las raíces, y en muchos suelos, también de la matriz del suelo, ó por el crecimiento preferencial de la raíz en las grietas del suelo. Para de este perdida del contacto puede ser probablemente compensada por el incremento en longitud y densidad de los pelos radicales (Fig. 14.6) y, en plantas micorrizadas por el micelio externo (Sección 15.7).

14.6.4 Temperatura

El crecimiento radical es frecuentemente limitado por temperaturas del suelo bajas (subóptimas) ó altas (supraóptimas). El óptimo de temperatura varia entre especie y tiende a ser menor para el crecimiento radical que para el crecimiento caulinar. Dependiendo de su origen (especies C₄, C₃; clima tropical ó templado) la temperatura óptima difiere y es, por ejemplo, cerca de 35ºC para yuca, 30ºC para algodón, 25ºC para trigo, y 15-20ºC para papa. Una típica curva de respuesta a la temperatura es mostrada para papa en la Fig. 14.15.

Fig. 14.15 Influencia de la temperatura en la zona radical sobre la morfología radical y el crecimiento caulinar de plántulas de papa. (Sattelmacher et al., 1990c)

Aunque en muchas partes de los terrenos bajos en el trópico son comunes temperaturas del suelo de 40ºC y arriba a 15 cm. profundidad, hay relativamente poca información disponible sobre el crecimiento y fraccionamiento radical a temperaturas supraóptimas. Dentro de una especie dada existen considerables diferencias genotípicas en la tolerancia a temperaturas supraóptimas en la zona radical, por ejemplo en papa. La inhibición del crecimiento radical a temperaturas supraóptimas en la zona radicales también es dependiente de otros factores ambientales, por ejemplo, altas intensidades lumínicas y alto  suministro de nitrógeno nitrato incrementan la sensibilidad de las raíces a las temperaturas supraóptimas. Aunque puede estar involucrado un insuficiente suministro de carbohidratos no es la principal razón del deteriorado crecimiento radical a temperaturas supraóptimas. En papa las primeras respuestas a temperaturas supraóptimas en la zona radical son la inhibición de la división celular en el meristemo apical radical y menor respuesta geotrópica, y en sorgo es una disminución en la longitud de las células epidérmicas sugiriendo una acelerada maduración de las células epidérmicas. Como retrorespuesta, se realza la senescencia de los vástagos a temperaturas supraóptimas en la zona radical.

Comparando con las temperaturas supraóptimas en la zona radical, hay mucha más información detallada disponible sobre los efectos de las bajas temperaturas (subóptimas) en el crecimiento y desarrollo radical. Típicamente, a bajas temperaturas se retarda el crecimiento radical, las raíces se hacen más cortas y gruesas, y se deprime particularmente la formación de raíces laterales. Un ejemplo es dado en la Tabla 14.14. En trigo la temperatura óptima para el crecimiento radical es 25ºC, y a 20ºC ó 30ºC se declina notablemente el crecimiento radical. Esta relativamente estrecha temperatura óptima del crecimiento radical puede también observarse cuando solo se altera la temperatura de solo una cierta zona de la raíz, por ejemplo, en maíz desde 25 a 20ºC, y viceversa. A bajas temperaturas en trigo (Tabla 14.14.) pero también en muchas otras especies vegetales, se inhibe mucho más el crecimiento caulinar que el crecimiento radical, conduciendo a una alta relación peso seco raíz/vástago (Tabla 14.14). Sin embargo, el agotamiento de fotosintatos no es probablemente la causa del pobre crecimiento radical a bajas temperaturas. Esta conclusión se apoya por el incremento en contenido de materia seca en ambos raíces y vástagos en las plantas cultivadas a bajas temperaturas en la zona radical.

Una caída en las tasas de elongación de las raíces a bajas temperaturas es causada por una disminución en la extensibilidad de la pared celular de las células en la zona de extensión, no por una pérdida de turgor. En maíz, la disminución de la temperatura desde 30º a 15ºC causa que la extensibilidad de pared celular en la zona de extensión disminuya un 25% de su valor original. Las células radicales detenidas en su crecimiento por el tratamiento en frío no reanudaron su crecimiento al elevar la temperatura, aunque el crecimiento radical se recupero del efecto de la temperatura en base a la extensión de la células recién formadas. Las bajas temperaturas también alteran notablemente la anatomía radical. En trigo la lignificación de los vasos del metaxilema tardío se retraso y la conductividad hidráulica axial fue mucho mayor en raíces cultivadas a temperaturas bajas comparando con raíces cultivadas a temperaturas mayores. Sin embargo este efecto realzante en la conductividad hidráulica axial puede ser contrarrestado en muchas especies vegetales donde a bajas temperaturas la suberización de las raíces sucede mucho más cerca al ápice en crecimiento.

El enfriamiento de las raíces inhibe las tasas de elongación caulinar y foliar sin afectar el potencial hídrico foliar y está asociado con un incremento en la concentración de ABA en las hojas. En maíz una disminución en la temperatura de la zona radical desde 28ºC a 8ºC incrementó cerca de dos veces la concentración de ABA en el exudado xilemático. Este es otro ejemplo de la comunicación raíz a vástago bajo estrés en el ambiente radical. Esta señal bajo estrés por bajas temperaturas parece ser muy dependiente del estado nutricional vegetal, particularmente efectiva en plantas deficientes en nitrógeno ó fósforo.

A bajas temperaturas en la zona radical también se deprime la producción  y exportación radical de CYT, en maíz a 18ºC cerca al 15% de aquello a 28ºC. En raíces de uva a una temperatura de 12ºC la concentración de CYT en la savia xilemática cae a cerca de casi la mitad a aquella a 25ºC, y además suceden cambios cualitativos en el espectro de las CYT.

Las bajas temperaturas en la zona radical pueden también inhibir el crecimiento caulinar debido a la insuficiente toma y suministro de nutrientes al vástago. En general, a bajas temperaturas en la zona radical, particularmente en combinación con compactación del suelo, se inhibe más el crecimiento radical que la cinética de toma por unidad de longitud radical de nutrientes como fósforo. Después de una exposición a largo plazo a bajas temperaturas las raíces en especies tolerantes al frío también se adaptan al incrementar las tasas de toma de nutrientes de acuerdo a la demanda. De este modo, a pesar del menor crecimiento radical, el crecimiento caulinar no es probablemente limitado por las bajas temperaturas en la zona radical, cuando las plantas son cultivadas en un sustrato rico en nutrientes. Sin embargo, a bajas temperaturas en la zona radical el suministro de nutrientes puede limitar el crecimiento caulinar en plantas cultivadas en sustratos pobres en nutrientes, particularmente a alta demanda caulinar, por ejemplo, a altas temperaturas en el vástago.

家