14.7 Relación vástago/raíz  

La relación del crecimiento vástago a raíz varia ampliamente entre especies vegetales, durante la ontogénesis vegetal, y es fuertemente modificada por los factores externos. Si se considera a una escala más amplia hay una tendencia general ambos entre y dentro de especies a mantener una característica relación entre el peso seco radical y caulinar (e.g., especies gramíneas >> árboles). Cuando se extraen partes de los vástagos, las plantas tienden a compensar esto al disminuir el crecimiento radical y regresar a una relación característica de la especie. Sin embargo, hay algo de controversia acerca de si esto refleja un “equilibrio funcional” entre raíces y vástagos.

Hay varios razonablemente bien definidos mecanismos de retroregulación, y algunos de ellos están bajo control hormonal. Los ejemplos son el retraso ó el cese del crecimiento caulinar cuando las raíces se exponen al estrés por sequía (Sección 14.6.3), compactación del suelo (Sección 14.6.1), ó pobre aireación del suelo (Sección 14.4.3). Como con las bajas temperaturas en la zona radical, la inundación en 1-2 días también disminuye drásticamente la exportación radical de CYT y giberelinas, y deprime marcadamente la elongación caulinar y realza la senescencia foliar. Las aspersiones foliares con CYT pueden contrarrestar por lo menos algo de los efectos negativos de la inundación en el crecimiento caulinar. La inhibición del crecimiento caulinar pero la continuación ó aún el realce del crecimiento radical bajo la deficiencia por nutrientes (Sección 14.4.1) puede reflejar principalmente una alteración en la asignación de fotosintatos, pero esto está por lo menos en algunos casos bajo directo control hormonal como se ha mostrado en experimentos en que el crecimiento caulinar se ha restaurado mediante el suministro de CYT a plantas faltas de nutrientes (Sección 5.6.5).

En especies anuales la competencia por fotosintatos entre el vástago y las raíces se vuelve el factor dominante durante el crecimiento reproductivo en limitar el crecimiento y actividad radical. Esto es de particular interés en especies perennes. La proporción de fotosintatos asignados a lo subterráneo y usados para la producción de raíces finas puede ser hasta 44% en una población tropical de hojas anchas y más del 50% en poblaciones de pino Escocés en Suiza. Sin embargo, a pesar de esta alta asignación, después de 10-15 años de crecimiento la biomasa total de raíces finas permaneció constante en poblaciones forestales, lo que indica una alta tasa de recambio de la biomasa de raíces finas, incluyendo sus estructuras ectomicorrizadas en los ecosistemas forestales boreales. Esta alta tasa de reemplazo radical asegura una alta proporción de raíces jóvenes con las correspondientes ventajas para la toma de agua y nutrientes minerales, particularmente en suelos con baja fertilidad. En árboles frutales como manzanos la tasa de recambio de la biomasa de raíces finas parece ser aún mayor y la biomasa máxima de raíces finas se alcanza ya en plantas de cuatro años de edad. Esta alta tasa de recambio puede hacerse crítica cuando las cargas de frutos son altas y hay una correspondiente competencia vástago/raíz por fotosintatos (Tabla 14.15). Es usualmente la formación de biomasa de raíces finas la que es deprimida por la competencia por demanda debida al vástago.

El “equilibrio funcional” entre el crecimiento radical y caulinar puede por lo tanto ser muy afectado por factores internos y externos. En términos de las funciones radicales (suministro de nutrientes minerales, agua, fitohormonas) el tamaño del sistema radical, y también la relación peso seco raíz/vástago, requeridos para estas funciones dependen principalmente de la concentración de nutrientes en el suelo ó solución nutritiva, y de las condiciones físicas, químicas y microbiológicas en el sustrato para la actividad radical y formación de nuevas raíces. Por ejemplo, dentro de una especie cultivada dada en áreas de secano la relación raíz/vástago es considerablemente mayor que en climas templados. En la vegetación natural también la relación peso seco raíz/vástago se incrementa como disminuya la fertilidad del suelo. Por otro lado, cuando hay un suministro grande y continuo de agua y nutrientes puede requerirse solo 10-20% del sistema radical como se muestra en la producción en cultivos en agua (e.g., la “Técnica de Película de Nutrientes”) en la horticultura comercial.

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