15.2 Concentración de iones en la rizosfera

 La concentración de un ion particular en la rizosfera puede ser inferior, superior ó similar a la del suelo no rizosférico, dependiendo de la concentración en la solución del suelo no rizosférico, de la tasa de liberación del ion hacia la superficie radical, y su tasa de toma por la misma raíz.  Los ejemplos del agotamiento de fosfatos y del potasio han sido dados en el Capítulo 13. En suelos bajos en potasio disponible esto puede conducir a la desagregación de partículas polimineralíticas de esquistos y a la acumulación hierro amorfo y oxihidratos de aluminio, indicativo de una realzada alteración  del material del suelo en la interfase suelo–raíz. En ryegrass (Lollium multiflorum) el agotamiento en la concentración de potasio por debajo de 80 μм en la solución del suelo rizosférico realza en unos pocos días la liberación del potasio interlaminar y la concomitante transformación en la rizosfera de la mica tricoctaédrica en vermiculita. En la rizosfera de la colza (Brassica napus L.) el agotamiento de ambos potasio y magnesio, asociado con una disminución en el pH cerca a 4, incrementa no solo la liberación de potasio interlaminar sino también la del magnesio octaédrico y, de este modo, induce irreversibles transformaciones en las micas.

Por otro lado, una mayor toma de agua que de iones conduce a la acumulación de iones en la rizosfera. Esto puede predecirse a partir de cálculos en base a modelos de transporte de solutos por difusión y flujo másico hacia la superficie radical para aquellos iones que están presentes en altas concentraciones en la solución del suelo (Sección 13.2). Esta acumulación puede también demostrarse al separar cuidadosamente las raíces del suelo adherido flojamente (suelo rizosférico) y del suelo estrechamente adherido (suelo del rizoplano). De un modo más elegante, los compartimientos de la raíz y del suelo no rizosférico pueden separarse por mallas, permitiendo el análisis del suelo en distancias definidas desde la superficie radical. Se han dado ejemplos de estos para el agotamiento del potasio y del fósforo en el Capitulo 13. Usando una técnica similar, la acumulación de iones en la rizosfera puede también ser medida como se muestra en la Fig. 15.2 para calcio y magnesio. Después del crecimiento por dos meses en un suelo franco arenoso las concentraciones de calcio y magnesio en la rizosfera se incrementaron 2-3 veces comparando con el suelo no rizosférico. Si ó no los iones como el calcio se acumulan en la rizosfera depende de ambos del transporte por flujo másico (transpiración) hacia las raíces (Sección 13.2) y de la tasa de toma por las raíces. Las especies vegetales difieren en ambos aspectos. Por ejemplo, en ryegrass y lupino cultivados en el mismo suelo, el suministro de calcio por flujo másico fue de 2.8 y 8 mg Ca, respectivamente, pero la toma de calcio fue de 0.8 mg en ryegrass y 9.0 en lupino. De este modo, a pesar del suministro mucho mayor, el calcio se agoto en la rizosfera de lupino pero se acumuló en el caso del ryegrass. 

Fig. 15.2 Acumulación del calcio y magnesio en el suelo rizosférico de plantas de cebada de dos meses de edad (Redibujado a partir de Youssef & Chino, 1987).

A concentraciones suficientemente altas de Ca²⁺ y SO   en la solución del suelo, puede demostrarse la precipitación de CaSO₄ en la superficie radical. Tras un largo periodo en plantas cultivadas en el suelo, estas precipitaciones ocasionalmente pueden formar un manto sólido alrededor de las raíces (pedotúbulo) con diámetro de unos pocos milímetros ó aun más de 1 cm .

 En suelos calcáreos (e.g., rendzinas) pueden frecuentemente presentarse cantidades abundantes de raíces calcificadas en plantas herbáceas en las que los elementos calcita retienen la estructura de las células corticales originales. Se ha presentado evidencia de que estos elementos calcita citomórficos (~60-80μм) se forman mediante las actividades radicales y ciclos de acidificación de la rizosfera y precipitación del carbonato de calcio dentro de las células radicales. De acuerdo con esto las raíces calcificadas están circundadas por un rizocilindro descalcificado con una matriz de silico-aluminio. Este es un ejemplo interesante de importancia en la pedogénesis, ya que  en ciertos lugares la fracción calcita citomórfica puede representar más de un cuarto de la masa de suelo.

La acumulación de sales de baja solubilidad en la rizosfera (e.g., CaCO₃, CaSO₄) puede ser bastante dañina para las plantas. Pero es diferente, sin embargo, en suelos salinos con altas concentraciones de sales solubles como el cloruro de sodio. Como se muestra en la Tabla 15.1 hay un gradiente de concentración para ambos cloruro y sodio desde el suelo no rizosférico hacia la superficie radical, y este gradiente se acentúa como la tasa de transpiración se incremente. Consecuentemente, la conductividad eléctrica del suelo se incrementa cerca de la superficie radical, específicamente a altas tasas de transpiración.

 El incremento de la concentración de sales y del potencial osmótico de la solución del suelo disminuye la disponibilidad de agua a las plantas y puede deteriorar severamente las relaciones planta agua. En no halófitas (“excluders de sales”) cultivadas en suelos salinos en un periodo de cuatro días las concentraciones de sales en la solución del rizo-suelo pueden elevarse desde 50 a 300 mм. A altas concentraciones de sales las relaciones entre la tasa de transpiración y la acumulación de sales en la rizosfera no son lineales, indicando algo de difusión de regreso de los solutos desde la superficie radical, contrarrestando en parte la acumulación de sales. 

La acumulación de sales solubles en la superficie radical es importante para el crecimiento vegetal y riego en suelos salinos. Las estimaciones sobre la reducción esperada del crecimiento en plantas cultivadas en suelos salinos están usualmente basadas en los cálculos a partir de concentraciones salinas en extractos saturados del suelo.  La concentración de sales en la solución del suelo bajo condiciones de campo está estimada en dos a cuatros veces superior que la del extracto de saturación (pasta de suelo). Esto, sin embargo, no refleja necesariamente la condición actual en la rizosfera donde el agua puede no estar disponible para las plantas durante largo antes de que se obtengan los niveles críticos de conductividad (ver Sección 16.6.3) en el suelo no rizosférico.

Las valores promedios para la rizosfera comparando con el suelo total tampoco proporcionan una verdadera imagen de las relaciones de nutrientes en la rizosfera ya que ignoran loas gradientes a lo largo del eje radical, por ejemplo, en las tasas de toma de elementos minerales y agua (Fig. 15.1). Las tasas de toma de nutrientes minerales pueden diferir mucho a lo largo del eje radical (Sección 2.6). Lo mismo es cierto para las tasas de toma de agua que son, por ejemplo, mucho mayores en raíces desnudas que en raíces sheathed del maíz y otras plantas C₄ (Sección 2.7), ó en especies perennes donde se presentan tasas mucho mayores en las zonas radicales apicales donde está incompleta la formación de endodermis y exodermis. 

Los gradientes en las tasas de toma de iones a lo largo del eje radical son también importantes para la competencia y selectividad en la toma (Fig. 15.3). La fuerte depresión en la toma de magnesio por el potasio puede ser rápidamente demostrada en cultivos en solución nutritiva (Sección 2.5.3) sucediendo en plantas cultivadas en suelo siempre y cuando el potasio este alto en la rizosfera. El agotamiento del potasio en la solución del suelo de la rizosfera por debajo de 20 μм dobló la tasa de toma de magnesio en el ryegrass (Fig. 15.3). La prolongación radial de la zona de agotamiento del potasio desde las zonas apicales hacia las básales permite superiores tasas de toma de magnesio en las zonas basales. De este modo, la separación espacial de los iones en la rizosfera a lo largo del eje radical de plantas cultivadas puede separar las limitaciones en la nutrición mineral vegetal causadas por la competencia por los sitios de toma. Sin embargo, en suelos salinos con altas concentraciones de sodio, la toma preferencial del potasio en las zonas radicales apicales también incrementa la probabilidad de superiores tasas de toma de sodio en las zonas basales y de este modo, de disminuir la selectividad global en la toma K⁺/Ca²⁺.

Fig. 15.3 Curso de tiempo de toma de magnesio en ryegrass al afectarse por la concentración de potasio en solución del rizo-suelo (Seggewiss & Jungk, 1988).

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