15.3 pH y potencial redox en la rizosfera

15.3.1 General 

15.3.2 Fuentes de suministro de nitrógeno y pH rizosférico

15.3.3 Estado nutricional vegetal y el pH rizosférico

15.3.4 Potencial redox y procesos reductores

15.3.1 General 

El pH de la rizosfera puede diferir del pH del suelo no rizosférico por más de dos unidades, dependiendo de los factores planta y suelo. Las factores más importantes en los cambios inducidos por la raíz en el pH rizosférico son el deterioro en la relación toma catión/anión y las correspondientes diferencias en la liberación neta de H⁺ y HCO (ú OH^-), y en la excreción de ácidos orgánicos. Los ácidos orgánicos pueden también ser producidos por la actividad microbiana estimulada por la liberación de carbono orgánico desde las raíces, y por la producción de CO₂ por las raíces y microorganismos rizosféricos.   En suelos aireados, el CO₂ por si mismo es de menor importancia en el pH rizosférico ya que este se difunde rápidamente desde las raíces a través de los poros llenos de aire. Es principalmente el CO₂ disuelto en la solución del suelo (H⁺, HCO ) el que afecta el pH rizosférico ya que la movilidad de los H⁺ y HCO es relativamente baja en la solución del suelo. 

La capacidad buffer del suelo y el pH inicial del suelo (suelo no rizosférico) son los principales factores que determinan el grado en que las raíces vegetales pueden cambiar el pH rizosférico. La capacidad buffer del pH de los suelos no depende tanto del contenido de arcillas sino principalmente del pH y contenido de materia orgánica inicial; la capacidad buffer del pH es inferior a pH cercano a 6, y se incrementa a ambos  valores de pH inferiores y superiores.

Suceden marcadas diferencias en el potencial redox rizosférico entre plantas cultivadas en suelos aireados y aquellas cultivadas en suelos sumergidos. En ambos casos, sin embargo, los cambios inducidos por la raíz en el potencial redox de la rizosfera pueden ser sustanciales y por lo tanto pueden también afectar la disponibilidad y toma de los nutrientes minerales.

15.3.2 Fuentes de suministro de nitrógeno y pH rizosférico

La forma de suministro de nitrógeno tiene la influencia más notoria en la relación toma catión/anión (Sección 2.5.3) y de este modo en el pH rizosférico ambos en especies anuales y perennes. El suministro de nitrato está correlacionado más con una tasa superior de liberación neta de HCO (ó consumo de H⁺) que con una excreción neta de H⁺, y con el suministro de amonio es lo contrario. En suelos neutros ó alcalinos la acidificación  rizosférica en plantas alimentadas con amonio puede realzar la movilización de fosfatos de calcio escasamente solubles y por lo tanto favorecer la toma de fósforo, así como la toma de micronutrientes como el boro, hierro, manganeso y zinc (Tabla 15.2). Naturalmente, en suelos ácidos una ulterior disminución del pH no es muy efectiva en movilizar estos nutrientes minerales. En suelos ácidos el incremento en el pH inducido por el suministro de nitrato realza la toma de fósforo, presumiblemente mediante el intercambio con el HCO por los fosfatos adsorbidos a los óxidos de hierro y aluminio. De este modo varias pasturas cultivadas en suelos ácidos deficientes en fósforo se han encontrado estrechamente asociados el agotamiento del fósforo en la rizosfera y el incremento en el pH de la rizosfera.

Los valores promedio del pH rizosférico pueden ser engañosos y pueden resultar en conclusiones erróneas acerca de las relaciones de los nutrientes en la rizosfera. Por ejemplo, dentro del sistema radical de una planta individual, algunas veces pueden presentarse notables diferencias del pH excediendo dos unidades de pH entre las raíces primarias y laterales ó a lo largo del eje radical. Como se muestra en el ejemplo del pícea de Noruega (Fig. 15.4) en suelos ácidos el pH se ha incrementado en el ápice radical y disminuido en la zona subapical (extensión), independiente de la forma de nitrógeno en la solución del suelo. En contraste en las zonas radicales más basales sucedieron cambios esperados en el pH, es decir solamente un incremento del pH con el suministro del nitrato, y una disminución cuando el amonio está presente simultáneamente a concentraciones cercanas de 500 μм. Ya que el amonio es usualmente tomado mucho más preferentemente que el nitrato (Sección 2.5.4), toma lugar una acidificación de la rizosfera a pesar de la presencia de concentraciones superiores de nitrato, particularmente a altos contenidos de agua en el suelo lo que facilita correspondientemente la difusión del NH . Es una característica común el pH superior en el ápice radical (Fig. 15.4) en plantas cultivadas en suelos ácidos y puede estar relacionado con la liberación de exudados radicales (ver abajo) ó en plantas alimentadas con nitrato con una alta actividad nitrato reductasa en las zonas apicales radicales.

Fig. 15.4 Influencia de la forma de nitrógeno incorporado a la solución del suelo sobre el pH del rizoplano a lo largo de raíces del pícea de Noruega de 4 años cultivado en un Luvisol a pH 4.5 (H₂O). (Leisen et al., 1990)

Existen fuertes diferencias en el pH rizosférico entre las especies vegetales cultivadas en el mismo suelo y las suplidas con nitrógeno nitrato. El trigo negro y el garbanzo tienen un muy bajo pH rizosférico comparando, por ejemplo, con aquel del trigo ó del maíz. Estas diferencias genotípicas reflejan las diferencias en las relaciones toma catión/anión.

La leguminosas y plantas actinorrizas que logran su requerimiento de nitrógeno por fijación simbiótica de N₂ en vez de por nutrición del nitrato, toman más cationes que aniones ya que lo que entra a la raíz son N₂ neutros. Esta relación toma catión/anión de plantas fijadoras de N₂ es de este modo bastante mayor y de ese modo también lo es la excreción neta de H⁺, aunque por unidad de nitrógeno asimilado es inferior contra plantas alimentadas con amonio (Sección 2.5.4). Las consecuencias de las diferentes relaciones toma catión-anión en alfalfa se reflejan en las diferencias en la acidez  (liberación neta de H⁺) y alcalinidad (liberación neta de HCO ú OH^-) y en el pH rizosférico (Tabla 15.3). La capacidad vegetal para utilizar el fósforo a partir de la roca fosfatada es por lo tanto superior en plantas fijadoras de N₂ que en plantas alimentadas con nitrato. En soya, las plantas fijadoras de N₂ fueron también superiores en contenidos de hierro y manganeso que las plantas alimentadas con nitrato y no mostraron síntomas de deficiencia de hierro.

En suelos severamente deficientes en fósforo la utilización de roca fosfatada como una fuente de fósforo para leguminosas puede ser  baja cuando la nodulación está limitada por deficiencia de fósforo (Sección 7.4.5). De este modo, el suministro inicial de fósforo soluble puede realzar la nodulación, la fijación de N₂, y la acidificación de la rizosfera y por lo tanto el uso de roca fosfatada. En cultivos intercalados de leguminosas fijadoras de N₂ con no leguminosas, la acidificación rizosférica de las leguminosas puede incrementar la toma de fósforo a partir de la roca fosfatada en las no leguminosas, por ejemplo, doblándola en plántulas de nogal negro intercalado con alfalfa. Los modelos de simulación para la predicción de la toma de fosfato por leguminosas cultivadas simbióticamente, particularmente cuando son suplidas con roca fosfatada, ó cultivadas en suelos con pH alcalino, tienen por lo tanto que considerar esta movilización del fósforo por la acidificación rizosférica, de lo contrario la toma real excederá por mucho la toma pronosticada. 

Con el paso del tiempo, la fijación simbiótica del nitrógeno también afectara la acidificación del suelo no rizosférico y de este modo los requerimientos de cal (Sección 7.4). Un cultivo de alfalfa que fije N₂ y que de una producción anual de materia seca caulinar de 10 t por hectárea producirá una acidez en el suelo equivalente a 600 kg CaCO₃ por hectárea. En pasturas leguminosas que no son encaladas hay una notable correlación negativa entre la edad de la pastura y el pH del suelo. En suelos en que las leguminosas son cultivadas continuamente puede de este modo ser liberado el manganeso intercambiable del suelo hacia la solución del suelo incrementando el riesgo de toxicidad por manganeso en las plantas. En climas húmedos bajo pasturas leguminosas la pérdida del nitrógeno fijado simbióticamente en el sistema a través del lavado del nitrato y de una cantidad equivalente de cationes como magnesio y calcio contribuyen a la acidificación del suelo. Un impacto similar a largo plazo en la acidificación del suelo por la fijación de N₂ puede observarse en ecosistemas forestales cuando el pH debajo del aliso rojo es comparado con el del abeto de Douglas, y en rotaciones de cultivos con una alta proporción de leguminosas.

15.3.3 Estado nutricional vegetal y el pH rizosférico

Los cambios inducidos por la raíz en el pH rizosférico también están relacionados con el estado nutricional vegetal. Los ejemplos son la acidificación de la rizosfera en algodón y otras dicotiledóneas bajo deficiencia de zinc, y en especies no gramíneas bajo deficiencia de hierro (Sección 2.5.6). En ambos casos el incremento en la liberación neta de H⁺ está estrechamente relacionado a un incremento en la relación toma catión/anión. Bajo la deficiencia de hierro esta acidificación también sucede en plantas alimentadas con nitrato (Fig. 15.5), y en base al sistema radical como un todo, las tasas de liberación neta de H⁺ por unidad de peso radical están en un orden de magnitud similar a las plantas alimentadas con amonio suficientes en hierro. De nuevo, sin embargo, los valores promedio son engañosos ya que bajo deficiencia de hierro la realzada liberación neta de H⁺ está confinada a las zonas radicales apicales donde las tasas reales son casi ocho veces superiores que en las plantas alimentadas con amonio (Fig. 15.5). Esta acidificación altamente localizada puede permitir a las raíces disminuir el pH rizosférico en las zonas apicales aún en suelos calcáreos realzando la movilización del hierro (Sección 16.5.3).

Fig. 15.5 Acidificación de la rizosfera (indicado por el agar con púrpura de bromocresol, arriba) y tasas de liberación radical neta de H⁺ enplantas intactas de girasol. (Modificado de Römheld et al., 1984).

Por lo menos en dicotiledóneas la acidificación de la rizosfera es también un difundido fenómeno de respuestas radicales a la deficiencia de fósforo como se muestra en un ejemplo para plantas de colza en la Tabla 15.4. Cuando las plantas de colza fueron cultivadas en un suelo deficiente en fósforo estuvo asociada una disminución en la concentración de fósforo en la solución del suelo rizosférico durante las primeras dos semanas con un incremento en el pH rizosférico. Después, se invirtió está relación. Los cambios en el pH rizosférico estuvieron relacionados con la relación toma catión/anión, que se incrementó en las plantas más viejas, más probablemente debido a las inferiores tasas de toma de nitrato pero también por las superiores tasas de toma de calcio y magnesio. Se han encontrado respuestas similares en la relación toma catión/anión y acidificación rizosférica en plantas de girasol deficientes de fósforo. Sin embargo, hay creciente evidencia de que en muchos casos la acidificación rizosférica inducida por la deficiencia de fósforo es cualquiera exclusivamente, ó por lo menos en un alto grado causada por la excreción de ácidos orgánicos (Sección 15.4.2.3).

15.3.4 Potencial redox y procesos reductores

Como el contenido de agua se incremente, los potenciales redox tienden a disminuir hasta se obtienen los valores negativos de suelos sumergidos. La caída en el potencial redox está correlacionada con un rango de cambios en la solubilidad de nutrientes minerales (e.g., manganeso y hierro, ocasionalmente fósforo) y también con la acumulación de solutos orgánicos fitotóxicos (Sección 14.4.4). Las plantas adaptadas a suelos inundados y sumergidos (e.g., arroz de aniego) mantienen altos potenciales redox en la rizosfera mediante el transporte de O₂ desde el vástago a través del aerénquima hacia las raíces para liberar el O₂ en la rizosfera (Sección 16.1). Esta oxidación de la rizosfera (Fig. 15.6) es esencial para disminuir la concentración de solutos orgánicos fitotóxicos (Sección 14.4) y el Fe²⁺ y Mn²⁺ presente en la solución del suelo no rizosférico de los suelos sumergidos. Ambos el transporte de O₂ a la raíces y la tasa de consumo de O₂ en la raíces y particularmente en la rizosfera son afectados fuertemente por la nutrición mineral.

Fig. 15.6 Representación esquemática de raíces de arroz de aniego en suelo sumergido.

La distancia en que la zona de oxidación se extiende desde el rizoplano hacia el suelo no rizosférico (Fig. 15.6) varia entre 1 y 4 mm , dependiendo del suministro de O₂ y consumo de O₂, y de la capacidad buffer redox del suelo. La distancia también varia a lo largo del eje de las raíces individuales. En arroz inundado, el potencial redox se incrementa abruptamente detrás del ápice radical, por ejemplo, desde -250 mV a cerca de +100mV, cayendo otra vez en las zonas más basales, y elevándose de nuevo en los sitios donde las raíces laterales penetran el cortex. Este patrón en el potencial redox a lo largo del eje radical puede estar relacionado con el patrón en la densidad poblacional de microorganismos rizosféricos (como los principales consumidores de O₂) que es baja en el ápice y se incrementa abruptamente en las zonas básales antes de la emergencia de las raíces laterales.

En suelos aireados los potenciales redox promedio están en el rango de +500-700mV. Sin embargo, los suelos aireados no son homogéneos y se presenta un mosaico de micrositios anaeróbicos que varían en espacio y tiempo. Tales micrositios son más probablemente mucho más abundantes en la rizosfera que en el suelo no rizosférico, y son particularmente importantes para la adquisición de manganeso (Sección 15.5) y hierro, y para perdidas gaseosas del nitrógeno (e.g., N₂, N₂O…). Como el potencial redox disminuya y la concentración de O₂ caiga el nitrato es usado por los microorganismos como un aceptor alternativos de electrones, seguido por los óxidos de manganeso (Sección 16.4.1). Ya que el consumo de O₂ es superior en la rizosfera comparando con el suelo no rizosférico, en suelos compactados mal aireados el riesgo de pérdida del nitrógeno por desnitrificación (ó nitrificación incompleta del nitrógeno amonio) es superior en un suelo plantado que en un suelo no plantado (Fig. 15.7). Las tasas de desnitrificación se elevan con las crecientes entradas de carbono orgánico desde las raíces hacia la rizosfera, como es particularmente el caso en plantas que sufren de deficiencia de potasio.

Fig. 15.7 Efecto de la porosidad llena de aíre y el crecimiento de trigo (plantado) sobre la desnitrificación en un suelo chernozem (C_org:1.8%). (De acuerdo a Prade & Trolldenier, 1989).

La realzada actividad reductora en la superficie radical es una característica típica de las respuestas radicales a la deficiencia de hierro en dicotiledóneas y monocotiledóneas no gramíneas (Sección 2.5.6). Esta respuesta radical puede también conducir a la realzada reducción del hierro y manganeso en el suelo rizosférico cuando son liberados reductores (e.g., fenólicos) por raíces deficientes en hierro (Sección 16.4).

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