15.5 Microorganismos rizosféricos no
infecciosos
15.5.1 Colonización radical
15.5.2 Rol en la nutrición mineral vegetal
15.5.3 Exudados radicales como señales y precursores de fitohormonas
Ya que las raíces actúan como una fuente de carbono orgánico,
la densidad poblacional de microorganismos, especialmente bacterias, es
considerablemente mayor en la rizosfera que en el suelo no rizosférico. El
relativo incremento en el número de microorganismos es expresado como una
relación R/S, siendo R el número por gramo de suelo rizosférico y S en el suelo no rizosférico. Las relaciones varían enormemente, entre 5
y 50, dependiendo por ejemplo de la edad vegetal, especie vegetal, y del estado
nutricional vegetal. En general, todos los factores endógenos y exógenos que
afectan la rizodeposición y de este modo el abastecimiento de carbono orgánico
tienen un impacto similar en la densidad poblacional en el rizoplano y en la
rizosfera. La colonización radical por microorganismos no infecciosos no está
confinada al rizoplano sino que toma lugar en una variable proporción también
en el apoplasto del cortex (e.g., de A. brasilense, Sección 7.6). Para
tales casos algunas veces se usa el termino “endorizosfera”,
pero se considera más apropiado el termino “endófito bacteriano”.
Por lo general, en plantas
cultivadas en suelo entre el 75% y más del 85% del suministro total de carbono
orgánico para la actividad microbiana en la rizosfera está representado por
células y tejidos de muda (Fig. 15.8). A pesar del alto suministro de
compuestos carbono orgánico los microorganismos rizosféricos pueden estar
limitados en nutrientes, particularmente de nitrógeno. Por lo tanto, en no
leguminosas generalmente el número de bacterias rizosféricas se incremento con
la fertilización nitrogenada, como también su actividad y tasa de recambio. La
limitación en nitrógeno es probablemente también una razón principal de la
drástica disminución en las tasas de recambio bacteriano en la rizosfera de
colza desde 9.3 h en plantas de 6 días de edad hasta 160 h en plantas de 26
días de edad.
Para el crecimiento y
fisiología de las raíces y las dinámicas de los nutrientes en la rizosfera no
solo es importante el número total de microorganismo rizosféricos (bacterias,
hongos) sino aún más son los tipos (especies, cepas) y sus características
fisiológicas, por ejemplo, productores de fitohormonas, fijadores de N2,
patógenos menores, y antagonistas. Diferentes especies vegetales conllevan una
diferente microflora rizosférica ambos en número y en características
fisiológicas. Esto también es cierto para un especie vegetal dada para
diferentes zonas de las raíces, por ejemplo zonas radicales sheathed y desnudas
de especies C4. Dentro de una especie vegetal dada la cantidad y
forma del suministro de fertilización nitrogenada también alteran la microflora
rizosférica. Por ejemplo, como el suministro de nitrógeno se incremente, se
disminuye ambos el número y proporción de bacterias diazotrofas en el rizoplano
de varios pastos, mientras que el número total de bacterias se incrementa. En
trigo, dependiendo de si el nitrógeno es suplido como amonio ó nitrato, hay un
considerable cambio en la proporción de los patógenos (G. graminis) y
antagonistas (Pseudomonas spp.) en la rizosfera.
Como se muestra
esquemáticamente en
Fig.
15.15 Presentación esquemática de la separación espacial de
exudados radicales LMW (e.g., fitosideróforos, ácidos orgánicos) y actividad
microbiana en la rizosfera de plantas cultivadas en suelo.
Este gradiente de
poblaciones microbianas a lo largo del eje radical tiene importantes
implicaciones en la eficiencia de los exudados radicales liberados en respuesta
a la deficiencia, por ejemplo, para fitosideróforos bajo deficiencia de hierro
(Fig. 15.15). Además, la liberación de fitosideróforos está confinada a un
corto periodo de 2-8 h que ulteriormente incrementa su efectividad en la
adquisición de hierro en la rizosfera. Todos los factores que favorecen una
distribución más uniforme de los microorganismos rizosféricos a lo largo de las
raíces por lo tanto disminuirán la efectividad de los fitosideróforos liberados
por las raíces. El modelo de cálculos de la efectividad de los exudados
radicales en la adquisición de nutrientes tiene que considerar esta separación
espacial de la exudación radical y actividad microbiana.
15.5.2
Rol en la nutrición mineral vegetal
Los microorganismos rizosféricos no infecciosos pueden
afectar la nutrición mineral vegetal a través de su influencia en: (a) el
crecimiento, morfología y fisiología de las raíces; (b) la fisiología y
desarrollo vegetal; (c) la disponibilidad de nutrientes; y (d) los procesos de
toma de nutrientes. Los puntos (a) y (b) fueron discutidos en el Capitulo 14, y
algunos aspectos de (c) y (d) en las secciones previas de este capitulo. El rol
de las bacterias rizosféricas fijadoras de N2 ha sido discutido extensamente
en
Se acepta generalmente
que los microorganismos rizosféricos pueden influir en la adquisición del
fósforo, potasio, y en algún grado también del nitrógeno del suelo
principalmente vía sus efectos en la morfología y fisiología radical. La
relativa importancia de las bacterias diazotrofas en la nutrición del nitrógeno
depende de la disponibilidad del nitrógeno en los suelos y de la especie
vegetal; a alto suministro de nitrógeno sus efectos en la adquisición de
nitrógeno por las raíces son indirectos vía modificación de su crecimiento
radical. Los microorganismos rizosféricos realzan la tasa de recambio del
carbono, nitrógeno y fósforo orgánico, y de este modo el
“reciclaje” de los nutrientes enlazados orgánicamente, pero es difícil
esbozar conclusiones firmes sobre los efectos netos en la toma del nitrógeno
(e.g., superior mineralización versus superior desnitrificación). Pueden
esperarse efectos benéficos en la adquisición del fósforo y varios
micronutrientes por las plantas a partir de microorganismos rizosféricos que,
por ejemplo, usen los azúcares de los exudados radicales LMW ó usen las células
y tejidos mudados como una fuente de carbono para la producción de quelantes ú ácidos orgánicos que pueden actuar similar a
los exudados radicales.
Hay extensa literatura
de las llamadas bacterias disolventes de fosfato, y ha habido considerables
especulaciones de si tales bacterias pueden permitir un incrementado uso del
fósforo del suelo y de fertilizantes. Aunque tales bacterias son capaces de
disolver fosfatos inorgánicos escasamente solubles (e.g., roca fosfatada), es
cuestionable el si este mecanismo opera a alguna magnitud superior en la
rizosfera. Estas bacterias tienen que competir con otros microorganismos
rizosféricos por carbono orgánico como un sustrato de energía. Para ellas por
lo tanto es difícil establecerse y mantenerse en altas cantidades en la
rizosfera. La situación es diferente, sin embargo, para microorganismos como
las micorrizas que reciben directamente los fotosintatos desde las células
radicales (ver Sección 15.7).
Cuando un suministro
grande de carbono orgánico a partir de las raíces se combina con una baja
presión parcial de O2 en la rizosfera, la alta actividad microbiana puede
incrementar la disponibilidad de manganeso. En suelos aireados con alto pH tal
incremento debe ser beneficioso para la nutrición del manganeso en plantas,
pero en general se hace crítico en suelos mal aireados, con bajo pH. En suelos
sumergidos, se realza la actividad microbiana en la rizosfera del arroz de
aniego, por ejemplo, por la mayor exudación radical en plantas que sufren de
deficiencia de potasio, fósforo ó calcio, con el correspondiente incremento en
el riesgo de toxicidad por hierro (“bronceado”) en las plantas.
En el caso del manganeso
el rol de los microorganismos rizosféricos es particularmente evidente, y
también complejo (Fig. 15.16). La actividad microbiana es principalmente
responsable de la oxidación del Mn2+ en el suelo no
rizosférico y suelo rizosférico, y muchos patógenos del suelo son efectivos
oxidantes del manganeso (Sección 11.4). Los microorganismos rizosféricos no
solo inmovilizan (oxidan) sino también movilizan el manganeso (reducen los
óxidos de manganeso), dependiendo de las condiciones, y esto puede ser
favorable ó desfavorable para la nutrición vegetal del manganeso.
Particularmente en suelos calcáreos, en la rizosfera puede ser bastante alta la
movilización de los óxidos de manganeso escasamente solubles siendo el
resultado de ambas la actividad radical y microbiana (Fig. 15.16).
Fig.
15.16 Representación esquemática de varios mecanismos para la
movilización e inmovilización del manganeso en la rizosfera. MO =
microorganismos; MnOx =
óxidos de Mn(III) + Mn(IV). (Marschner, 1988).
Reimpreso con permiso de Kluwer Academic Publishers.
En suelos aireados los
microorganismos rizosféricos pueden movilizar el manganeso mediante la
reducción, favorecida por la excreción radical de protones (Mecanismo II) ó vía
descomposición de células y tejidos mudados (Mecanismo IV). En contraste, las
bacterias oxidantes de manganeso en la rizosfera pueden disminuir la
disponibilidad del manganeso y por lo tanto cualquiera incrementar el riesgo de
deficiencia de manganeso en suelos calcáreos aireados (Mecanismos V y VI), ó
disminuir el riesgo de toxicidad por manganeso en suelos mal aireados, ó
sumergidos (Mecanismo VII).
15.5.3
Exudados radicales como señales y precursores de fitohormonas
Recientemente en las interacciones raíz vegetal-microbio los
exudados radicales han atraído mucho interés no tanto en términos de fuente de
carbono sino como “señales” de reconocimiento, ó como precursores para las
producción de fitohormonas (Fig. 15.17). Particularmente para el funcionamiento
como señales para los microorganismos del suelo se requieren de muy bajas concentraciones,
y en muchos casos los componentes activos son flavonoides liberados por las
raíces. Como una señal para la quimiotaxis de rizobios es suficiente una
concentración tan baja como 10-9 м de luteolina,
y a una concentración 10-6 м luteolina también estimula la expresión del gen nod. Otros flavonoides en los
exudados radicales de leguminosas pueden simultáneamente actuar como supresores
en ciertos hongos patogénicos. La quercetina también
actúa como una señal para la germinación de esporas y el crecimiento de hongos
micorrícicos VA, aunque para el crecimiento hifal las elevadas concentraciones
de CO2 en la rizosfera son obviamente de mucha mayor importancia.
Los exudados radicales de Pinus sylvestris realzan el crecimiento de
hongos ectomicorrizas, y se ha identificado en los exudados uno de los
compuestos que estimulan el crecimiento como el ácido palmítico.
Fig.
15.17 Posible rol de ciertos exudados radicales de bajo peso
molecular como “señales” ó como fuentes (precursores) en la producción de
fitohormonas por microorganismos (MO) en la rizosfera.
Los exudados radicales
específicos, sin embargo, no solo actúan como una señal para el establecimiento
de las interacciones simbióticas sino también para el de plantas parasitas de
flor (Fig. 15.17). En los exudados radicales de Sorghum bicolor una
hidroquinona (sorgolactona) estimula fuertemente la
germinación de Striga asiatica, y de este modo
la formación de la interacción parasita.
Las células y el
mucílago de la caliptra también parecen jugar un rol en el establecimiento de
interacciones específicas raíz vegetal-microbio. El mucílago de la caliptra del
maíz tiene una fuerte acción quimotáctica en las cepas
de Azospirillum lipoferum aislado a partir del
rizoplano del maíz pero no en cepas aisladas a partir del rizoplano del
arroz. Durante la penetración radical en
el suelo, las células de la caliptra desprendidas vienen a contactar con las
zonas radicales más basales, y las células de la
caliptra parecen llevar rasgos específicos del hospedero hacia la rizosfera
para el establecimiento de una característica flora bacteriana rizosférica, y
para la supresión de ciertos patógenos del suelo. En Eucalyptus las células de la caliptra son fuertemente quimotácticas con el hongo ectomicorrícico Pisolithus tinctorius.
Un número relativamente
grande de típicas bacterias rizosféricas son efectivas productoras de
fitohormonas como el IAA y
En vista de estos
efectos específicos de ciertos compuestos en los exudados radicales es evidente
que la evaluación de la importancia de los exudados radicales en términos de
cantidad, ó proporción de fotosintatos netos, es totalmente inadecuada
particularmente con respecto a su impacto general en la nutrición mineral vegetal.
