15.8 Rol de las micorrizas en la tolerancia a metales pesados

Un número relativamente grande de hongos ECM son efectivos en incrementar la tolerancia a metales pesados de su planta hospedera. Por ejemplo en plántulas de abedul la tolerancia a las altas concentraciones de níquel en el sustrato se incrementó por la inoculación con el hongo ECM Lactarius rufus ó Scleroderma flavidum, ó la tolerancia a las altas concentraciones de zinc en el sustrato por la inoculación con Paxillus involutus. En plántulas de Pinus banksiana, puede incrementarse la tolerancia a varios metales pesados (plomo, níquel, zinc) por Suillus luteus a bajas e intermedias, pero no a altas concentraciones externas que son dañinas directamente para el hongo. En todos estos ejemplos el incremento en la tolerancia a metales pesados se consiguió al secuestrar los metales pesados en las estructuras fungosas, cualquiera del micelio extramatricial ó en el manto (Fig. 15.25) y por lo tanto disminuyendo la concentración de los metales pesados en la solución del suelo que circunda a la raíz hospedera, en las raíces, y particularmente en el tejido caulinar. Como la mayoría de metales pesados, y también el aluminio, ejercen su influencia tóxica al dañar las zonas radicales apicales, es evidente los efectos protectores de la ECM formadora de manto.

Puede presentarse el ligamiento preferencial de los metales pesados en el mucílago de la superficie hifal, en las paredes celulares hifales, ó en las vacuolas presumiblemente asociado con los gránulos poli-P ó los gránulos altos en nitrógeno pero bajos en fósforo. La capacidad de ligamiento específico de los metales pesados del micelio extramatricial, y su masa, son por lo tanto componentes importantes que determinan la efectividad de la retención de los metales pesados en la ECM.

Como se muestra en la Tabla 15.21, Paxillus involutus tiene una alta capacidad de retención de zinc en su micelio y por lo tanto disminuyo efectivamente el contenido de zinc en la planta hospedera, comparando con plantas no micorrizadas. En contraste, a pesar de una similar biomasa fungosa, Thelephora terrestris retuvo difícilmente el zinc en sus estructuras, y aún ulteriormente incrementó el contenido de zinc en la planta hospedera. Este y muchos otros ejemplos en la literatura demuestran que no es posible generalizar lo concerniente a incrementos en la tolerancia a metales pesados en plantas ECM. En hongos ECM con alta capacidad de retención de zinc esta propiedad es también retenida en el rango de baja concentración, i.e., no es un mecanismo específico según la demanda de la planta hospedera por zinc. En contraste, en algunos hongos micorrícicos ericoides la transferencia del hierro a la planta hospedera parece tener alguna concordancia con la demanda de la planta hospedera por hierro.

Algunos hongos ECM pueden también incrementar la tolerancia al aluminio de la planta hospedera. Por ejemplo, en Pinus rigida aún a 50 µм aluminio en el sustrato se reduce el crecimiento y hay un marcado incremento en el contenido de aluminio en las aciculas, mientras que en plantas micorrizadas (Pisolithus tinctorius) aún a 200 µм aluminio no es afectado el crecimiento y el contenido de aluminio en las aciculas permanece relativamente bajo. El efecto mejorador de la ECM en P. rigida fue llevado a cabo en parte por la mejorada nutrición del fósforo de la planta hospedera. En otros casos pueden estar involucrados el ligamiento del aluminio a las estructuras fungosas, y particularmente la complejación con el aluminio, y por lo tanto la detoxificación en la interfase hongo-hospedero y en el cortex radical. Por lo tanto, la falta de diferencias en la distribución del aluminio entre los tejidos radicales no micorrizados y ECM no son necesariamente indicios de inefectividad de la ECM en la detoxificación por aluminio.  

En contraste a la ECM hay solo unos pocos reportes sobre el efecto de la VAM en la tolerancia a los metales pesados en la planta hospedera. En vista de las principales diferencias en el tamaño y arreglo estructural del micelio extraradical de los dos tipos de micorrizas (Fig. 15.25), y del mecanismo principal de la ECM en la tolerancia a metales pesados, son excepciones los correspondientes efectos directos mejoradores por la VAM. Sin embargo, pueden suceder efectos indirectos, por ejemplo, al mejorar el estado nutricional del fósforo y el crecimiento de la planta hospedera en un suelo con deficiencia en fósforo y alto en metales pesados ó aluminio, i.e., por un efecto de dilución. Un efecto más específico es el alivio de la toxicidad por manganeso mediante la depresión de la toma de manganeso (ver arriba). Pueden también jugar un papel los efectos adicionales de la VAM en incrementar la tolerancia de los tejidos contra las altas concentraciones de manganeso.

Por otro lado, la VAM puede realzar la toxicidad por zinc en la planta hospedera. La alta efectividad de la VAM en la adquisición y entrega del zinc a la planta hospedera es también retenida cuando las plantas son cultivadas a alto suministro externo de zinc. Sin embargo, se retuvo más cadmio en las raíces de plantas VAM conduciendo a un incremento en la relación de selectividad Zn/Cd en la transferencia al vástago, comparando con plantas no micorrizadas. El incremento en la tolerancia al cobre en plantas infectadas con VAM está probablemente relacionada con una alta retención del cobre en el micelio fungoso intraradical en las raíces hospederas.

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