15.9 Respuesta a la micorrización

Un principal efecto beneficioso de la micorrización en el crecimiento de la planta hospedera es llevado a cabo por el incremento en el área superficial subterránea combinada (raíces y micorrizas) para la adquisición de nutrientes. El efecto beneficioso de las micorrizas es por lo tanto de especial importancia para aquellas plantas que tienen un sistema radical grueso y pobremente ramificado, y simultáneamente carecen de mecanismos específicos de respuesta radical como, por ejemplo, plantas enraizadas en cluster para la deficiencia del fósforo (Sección 15.3 y 15.4). Los efectos benéficos de las micorrizas en el crecimiento de la planta hospedera son comúnmente estimados cono dependencia micorrícica, pero en la mayoría de casos el término respuesta a la micorrización puede ser más apropiado. 

En vista de la abundancia de suelos con bajo fósforo y el rol particular de la VAM en realzar la adquisición de fósforo, la mayoría de estudios hasta ahora sobre la respuesta a la micorrización se han enfocado en VAM y fósforo. Como en la mayoría de suelos las raíces son infectadas con VAM nativa, los estudios sobre la respuesta a la micorrización requieren la esterilización del suelo (fumigación, vapor) y la reinoculación con la microflora nativa del suelo (MF), excepto la VAM , y la reinoculación con ambas MF y VAM. El crecimiento respuesta vegetal es luego usado como un parámetro de respuesta a la micorrización. Los resultados mostrados en la Tabla 15.22 representan el rango de respuestas a la micorrización de cultivos cultivados en suelos bajos en fósforo. La eliminación de la VAM mediante la fumigación del suelo provocó tres clases de crecimiento respuesta. (a) La zanahoria y el puerro crecieron muy pobremente; se restauro el crecimiento al nivel cercano de crecimiento en el suelo no fumigado después de la reinoculación con VAM. (b) El tomate y el trigo exhibieron poco ó insignificante crecimiento respuesta a pesar de las altas dosis de infección. (c) En  col, como en especies vegetales no micorrícicas (miembro de las Crucíferas) la fumigación incrementó el crecimiento vegetal y la inoculación con VAM no tuvo ulterior efecto. El realce del crecimiento en col por la fumigación se debió presumiblemente a la eliminación de patógenos del suelo, y omisión de la reinoculación con MF nativa junto con la VAM.

Los resultados en la Tabla 15.22 también sugieren que uno no debe esperar una gran estimulación en el crecimiento mediante la inoculación en plantas cultivadas en campo a menos que se hayan dañado los hongos VAM nativos, por ejemplo, por fungicidas. Sin embargo, en Oxisols severamente deficientes en fósforo en los trópicos, se puede conseguir un realce en el crecimiento de varios cultivos mediante la inoculación con VAM aún sin la esterilización del suelo.

Los sistemas radicales gruesos son particularmente abundantes en muchas especies leñosas, y en cultivos como yuca (Manihot esculentum). Consecuentemente, en plantas de yuca no micorrizadas el nivel crítico de deficiencia de fósforo extraíble del suelo es 190 mg, comparando con solo 15 mg. en plantas micorrizadas (Fig. 15.28).

Fig. 15.28 Relación entre el peso seco de cogollos en yuca inoculada (con VAM ●―●) y no inoculada (○---○) y el nivel de fósforo extraíble (método de análisis de suelo, Bray II) en suelo esterilizado. Las flechas indican los niveles críticos de fósforo que corresponden al 95% del máximo rendimiento. (Redibujado de Howeler et al., 1982a)

La importancia de la morfología radical para la respuesta a la micorrización en diferentes especies vegetales se muestra en la Fig. 19.29. En el pasto con área superficial grande la respuesta a la micorrización es ausente aún a niveles extremadamente bajos de fósforo en el suelo. En contraste en leguminosas con ambos raíces cortas y pelos radicales cortos la respuesta a la micorrización es alta.  Al usar cinco especies de pastos se encontró una relación inversa entre la longitud del pelo radical y la dependencia a la micorrización. En varias especies leguminosas esta relación inversa entre la longitud del pelo radical y la respuesta a la micorrización es también indicada en el número de nódulos.

Fig. 15.29 Relación entre la morfología radical y los beneficios de la micorrización (Glomus sp.) sobre la adquisición de fósforo para dos especies de pastos. (Basado en Schweiger, 1994)

Parece que también hay una diferencia típica en la respuesta a VAM entre pastos C₃ y C₄. Pastos C₃ de estación fría tiene sistemas radicales altamente fibrosos mientras que los pastos C₄  de estación calida tienen sistemas radicales más gruesos. En pastos C₄, pero no en pastos C₃, hay un fuerte crecimiento respuesta positivo cualquiera a la fertilización fosforada ó a la inoculación con VAM. Sin embargo, en pastos C4 también existen grandes diferencias entre especies en la respuesta a la VAM.

Hay una tendencia de que los ancestros silvestres de una especie vegetal dado son menos sensibles a la VAM que los cultivares, por ejemplo, en avena y tomate, parcialmente debido a las diferencias en la morfología radical y en la relación peso seco raíz/vástago, pero también en la tasa de crecimiento y crecimiento potencial. Las diferencias inherentes en los últimos parámetros son frecuentemente descuidadas en las comparaciones entre especies en la respuesta a la VAM. El tamaño de la semilla, y de este modo las reservas seminales en fósforo, así como en otros nutrientes, es otro factor importante para la respuesta a la VAM. En una comparación de 15 especies silvestres cultivadas en un suelo deficiente en fósforo se ha encontrado una clara correlación negativa  entre la respuesta a la VAM y el tamaño de la semilla.

Hay algunas indicaciones de que la dependencia a la VAM en una especie dada difiere de si es cultivada en poblaciones puras ó mixtas con otras especies vegetales. Las leguminosas como Medicago sativa y Phaseolus vulgaris parecen ser más competitivas en poblaciones mixtas cuando son inoculadas con VAM. Esto puede atribuirse al mejorado estado nutricional del fósforo de las leguminosas ó, como se observo en poblaciones mixtas de no leguminosas, a la expresión de un incremento general en “fitness” en VAM.

Existe una absoluta dependencia micorrícica en orquídeas (Sección 5.7.2), y muchas especies arbóreas leñosas y forestales son altamente sensibles a las micorrizas, un ejemplo para ECM se ha dado en la Tabla 15.19. Lo mismo es cierto para plantas micorrizadas con ericoides como Calluna. En muchos ecosistemas naturales la dependencia en las micorrizas ECM ó ericoides puede principalmente ser una cuestión de disponibilidad de nitrógeno y no tanto de fósforo, pero son escasos los estudios sistemáticos en el tema. En árboles forestales la dependencia a ECM puede también depender de la edad vegetal. En poblaciones forestales las hifas ECM pueden actuar como un conducto para la transferencia de fotosintatos desde plantas de pisos superiores a aquellas sombreadas por estas plantas, i.e., se ejerce alguna clase de influencia de semillero para el establecimiento de la plántula.

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