15.10 Otros efectos micorrícicos

15.10.1 Efectos hormonales, relaciones planta agua

15.10.2 Supresión de patógenos radicales

15.10.1 Efectos hormonales, relaciones planta agua

Las micorrizas pueden también alterar el crecimiento y desarrollo de la planta hospedera a través de efectos directos e indirectos en el balance hormonal y en las relaciones planta agua. En la Sección 14.5 se han descrito los efectos hormonales de microorganismos rizosféricos no infecciosos, y se han dado algunos ejemplos de la producción de fitohormonas por hongos ECM. Los típicos cambios morfológicos de las cortas raíces ECM (reducción ó cese del crecimiento por elongación, ó ramificación) son llevados a cabo por la producción de IAA y C₂H₄ por ciertos hongos ECM. El realce del crecimiento elongación caulinar de las plántulas del pino con ECM (Pisolithus tinctorius) estuvo estrechamente relacionado con la producción de IAA del hongo asociado. Sin embargo, no todos los hongos ECM producen hormonas, y bastante frecuentemente existen pobres ó sin correlaciones entre la capacidad de un hongo ECM de producir una hormona dada y el efecto realzante del hongo en el crecimiento de la planta hospedera. Por ejemplo, en Pinus taeda la inoculación con Pisolithus tinctorius realza el crecimiento caulinar e incrementa el contenido de CYT en las aciculas, aunque este hongo no produce CYT, mientras que la inoculación con el productor de CYT Suillus punctipes ni afecta el crecimiento caulinar ni el contenido de CYT en las aciculas. De este modo, dependiendo de la especie fungosa ECM, las hormonas producidas por esta especie, ó su efecto en la síntesis de las fitohormonas, el balance hormonal alterado en las plantas puede, ó no,  jugar un rol en los efectos realzantes de los hongos ECM en el crecimiento de la planta hospedera.

Hay también reportes de mayores contenidos de CYT en las plantas inoculadas con VAM, por ejemplo en lino y en cítricos. En maíz la inoculación con VAM incrementó los contenidos radicales y caulinares de ABA dos veces comparando con las plantas no micorrizadas. Sin embargo, en todos estos casos el incremento en los contenidos de hormonas en las plantas (por unidad de peso fresco ó seco) estuvo asociado con los notables efectos realzantes del crecimiento por la inoculación con VAM, la mayoría probablemente vía el mejorado estado nutricional del fósforo de las plantas hospederas.  Ya que el estado nutricional del fósforo también afecta los contenidos de fitohormonas en plantas no micorrizadas (Sección 5.6.4), es más probable que la inoculación con VAM afecta indirectamente los contenidos de fitohormonas.

La colonización micorrícica puede también afectar directamente ó indirectamente las relaciones planta agua. Esta documentado el realce del suministro de agua a la planta hospedera para hongos ECM que forman micelio extramatricial y rizomorfos extensos. Los rizomorfos son muy adecuados para el rápido y sustancial transporte de agua hacia la planta hospedera. De acuerdo con esto en Pinus pinaster se han encontrado relaciones positivas entre el diámetro de los rizomorfos del hongo, el potencial hídrico del xilema, y la velocidad de recuperación de la planta hospedera después del estrés por sequía.

También se ha observado un incremento en la tolerancia al estrés por sequía en plantas VAM comparando con plantas no micorrizadas. Las diferencias en el estado nutricional del fósforo vegetal (Sección 8.4.6) pueden explicar en parte este efecto. Sin embargo, en plantas con comparables estados nutricionales del fósforo y similar tamaño del vástago, el estado hídrico vegetal puede también diferir entre las plantas VAM y las no micorrizadas. En vista de los efectos de la VAM en la morfología radical (ramificación radical, número de meristemos apicales) y en la anatomía radical (e.g., lignificación) los cambios en el balance hídrico vegetal pueden ser indirectamente la consecuencia de los cambios hormonales y estructurales en la planta hospedera.

Se ha observado transporte de agua en las hifas VAM extraradicales hacia la planta hospedera. Sin embargo, el pequeño diámetro de las hifas (~2-14 µm) puede requerir un irreal alto flujo másico de agua hacia las raíces a fin de hacer una contribución considerable a la demanda transpiracional de la planta hospedera. Tal flujo másico de agua tampoco se puede reconciliar con la necesidad del trasporte bidireccional de solutos en la hifa. Puede también mostrarse experimentalmente (Fig. 15.30) que a pesar del severo estrés hídrico de la planta hospedera no hay un sustancial transporte de agua desde los compartimientos hifales a través de las hifas hacia la planta hospedera cuando se omite un contacto directo con el suelo en la interfase raíz-compartimiento hifal. A pesar de la falta de un significante transporte de agua, la toma hifal desde el compartimiento exterior explico 49% del fósforo total y 35% del nitrógeno total tomado por las plantas micorrizadas.

Fig. 15.30 Efecto de retener el suministro de agua sobre la conductancia estomatal foliar y sobre el contenido de agua de suelo en el compartimiento hifal en una maceta con Agropyron repens micorrizado (Glomus mosseae). (E. George et al., 1992)

La más intensa extracción del agua del suelo, frecuentemente observada en plantas VAM comparando con plantas no micorrizadas, es más probablemente un efecto indirecto llevado a cabo por los cambios en la estructura del suelo por las hifas extraradicales incrementando por lo tanto la conductividad hidráulica insaturada del suelo. Tales cambios en la estructura del suelo presumiblemente también contribuyen al incremento en el transporte del agua en plántulas de árboles ECM.

15.10.2 Supresión de patógenos radicales

Hay una larga lista de ejemplos en la supresión de patógenos radicales fungosos y bacterianos del suelo mediante la inoculación con micorrizas. VAM en particular. Por ejemplo, la inoculación con hongos VAM incrementa la resistencia del tomate a Fusarium oxysporum, de Casuarina a Fusarium vesicubesum, y del tomate a Pseudomonas syringae. El efecto supresor de la VAM también es evidente en los casos de “enfermedad del suelo” ó “enfermedad de la resiembra”, donde patógenos menores ó microorganismos deletéreos del suelo pueden dañar el crecimiento y actividad radical. Un ejemplo de tal efecto supresor es mostrado en la Tabla 15.23. El crecimiento en plántulas de uva fue pobre en suelo con enfermedad de la resiembra pero pudo ser mejorado considerablemente mediante la inoculación con VAM lo que también elevó el nivel de colonización radical con VAM a aquel en el suelo control (sin enfermedad de resiembra). La supresión de Pseudomonas fluorescens mediante la inoculación con VAM fue presumiblemente un principal factor responsable del mejorado crecimiento vegetal en el suelo con la enfermedad de la resiembra. La esterilización del suelo fue, sin embargo, más efectiva que la inoculación con VAM ya que restauro el crecimiento vegetal al nivel del suelo control.

En el cinturón de trigo septentrional de Australia se ha encontrado que la infección radical del trigo con la pudrición radical común (Bipolares sorokiniana) esta inversamente relacionada con la colonización radical con VAM. Las diferencias en la colonización radical fueron causadas por las alteraciones en el potencial de infección de VAM en los suelos vía la longitud de los periodos en barbecho, ó por las relaciones entre las plantas VAM hospederas/no hospederas en la rotación del cultivo.

En varios casos, la supresión de los patógenos radicales por VAM puede atribuirse al mejorado estado nutricional del fósforo de las plantas hospederas. Esto puede también ser cierto para el estado nutricional del zinc y cobre. Sin embargo, en muchos casos están involucradas interacciones específicas, incluyendo cambios en la exudación radical y en la microflora rizosférica (ver arriba), ó en la fisiología radical del hospedero (reacciones de defensa) y en la anatomía como la lignificación y suberización del tejido radical.

En ciertos casos el hongo VAM puede ser parasito, no solo en términos de un drenado del carbono sin un retorno de los efectos benéficos, sino al dañar directamente a las raíces. En tabaco, se conoce que la enfermedad del enanismo es controlada mediante la fumigación del suelo. Pueden obtenerse los mismos síntomas y depresión del crecimiento mediante la inoculación con Glomus macrocarpum, y la severidad de los síntomas está correlacionada con el grado de colonización radical con este hongo VAM. La enfermedad del enanismo es menos perjudicial en plantas inoculadas con Glomus macrocarpum, y es ausente en plantas inoculadas con Glomus fasciculatum. También se han encontrado efectos menos benéficos ó aún perjudiciales por ciertas especies de Glomus  en cultivos en los que proliferan preferentemente después de una historia de cultivo para monocultivos a largo plazo de maíz ó soya.

Está bien documentada la protección de la planta hospedera contra patógenos radicales por ciertos hongos ECM, un ejemplo es dado en la Tabla 15.24 para Paxillus involutus. El hongo ECM puede suprimir efectivamente los efectos dañinos de Fusarium oxysporum en el crecimiento de la plántula. Esta supresión se consigue mediante la producción de ácido oxálico por Paxillus involutus, y la producción del ácido oxálico por el hongo ECM es realzada por los exudados radicales de Pinus resinosa. 

En ECM los mecanismos para la protección de las plantas hospederas son más diversos que en VAM. Además de mejorar el estado de la nutrición mineral, los cambios en la exudación radical y en la microflora rizosférica no infecciosa, en ECM el manto fungoso puede también actuar como una barrera mecánica, ó el hongo puede producir compuestos fenólicos con fuertes efectos inhibidores en varios hongos patogénicos.

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