16.5 Suelos alcalinos

16.5.1 Características de los suelos

16.5.2 Principales limitantes en el crecimiento vegetal

16.5.3 Mecanismos de adaptación

16.5.1 Características de los suelos

Los suelos alcalinos (pH >7) son muy comunes en los climas semiáridos y áridos. Los suelos calcáreos cubren más del 30% de la superficie terrestre. Su contenido de CaCO₃ en el horizonte superior varía desde un poco por ciento hasta el 95%. Las unidades de suelo predominantes son las Rendzinas, que son suelos superficiales con alto contenido de materia orgánica que yacen encima de material calcáreo. Menos comunes son los Chernozems y Xerosols. El pH de los suelos calcáreos esta determinado por la presencia de CaCO₃, el cual amortigua el suelo en el rango de pH 7.5-8.5 (Tabla 16.25). A pH > 8, los Solonetz son la unidad de suelo predominante.  Los solonetz ó suelos sódicos (álcali) se caracterizan por una relación de adsorción de sodio [SAR – la relación de adsorción de sodio ó SAR describe una relación entre el sodio soluble y los cationes divalentes solubles que puede usarse para predecir el porcentaje del sodio intercambiable del suelo equilibrado con una solución dada: sodio/(calcio + magnesio)^1/2] de la matriz suelo mayor que 15, y ellos contienen frecuentemente carbonato de sodio. Los suelos sódicos usualmente se presentan en asociación con los suelos salinos (Solonchaks), y los suelos salino-sódicos son más abundantes que los suelos puramente sódicos. En el contexto de las limitaciones en el crecimiento vegetal es necesario, sin embargo, hacer una clara distinción entre la salinidad y la sodicidad. Los suelos salinos no son necesariamente alcalinos, y el crecimiento vegetal en los suelos salinos es afectado principalmente por los altos niveles de cloruro de sodio (toxicidad por iones, desequilibrio iónico) y por el deterioro del balance hídrico (Sección 16.6). Los suelos sódicos, por otro lado, son alcalinos y el crecimiento vegetal es deteriorado principalmente por el alto pH, altos bicarbonatos, y frecuentemente por la pobre aireación.

Las principales limitantes en los suelos calcáreos difieren de de aquellas en los suelos sódicos (Tabla 16.25). Las diferencias están relacionadas directamente cualquiera a otros factores químicos del suelo como la concentración de bicarbonatos ó a los factores físicos del suelo. En los suelos sódicos, las pobres condiciones físicas y la correspondientemente pobre aireación son las principales limitantes y están frecuentemente correlacionadas con la toxicidad por sodio y boro.

El nitrógeno es un factor limitante del crecimiento para la mayoría de especies de cultivo (aparte de las leguminosas) cultivadas en suelos alcalinos. Más del 90% del nitrógeno del suelo es nitrógeno enlazado orgánicamente (humus) el cual se vuelve disponible a las plantas después de su mineralización por los microorganismos del suelo. Ambos la cantidad total de nitrógeno del suelo y su disponibilidad a las plantas están por lo tanto estrechamente relacionadas con el contenido de materia orgánica del suelo y las condiciones para la mineralización (humedad del suelo, temperatura, aireación). El pH del suelo es solo de menor importancia para el nivel de recambio del nitrógeno en los suelos alcalinos.

16.5.1.1 Hierro

Los suelos minerales tienen en promedio, un contenido total de hierro de ~2%. La mayoría de especies de cultivo remueven anualmente solo entre 1 y 2 kg. hierro por hectárea. En suelos bien aireados con un alto pH, sin embargo, la concentración de Fe²⁺ y Fe³⁺ en la solución del suelo es extremadamente baja, y la concentración total de las especies inorgánicas de hierro [pH entre 7 y 9 principalmente Fe(OH) , Fe(OH)₃, y Fe(OH) ] en la solución del suelo es solo cerca de 10^-10 (Fig. 16.16). Aunque no es posible dar información precisa sobre las formas ó concentraciones del hierro inorgánico en la superficie radical, la concentración del hierro quelatado requerida para el óptimo crecimiento está en el orden de 10^-6 a 10^—5 М (Fig. 16.16). Estos valores han sido interpretados con reserva, sin embargo, ya que están basados en el suministro de quelatos sintéticos de hierro (e.g., Fe EDTA) los cuales son relativamente pobremente utilizados, por lo menos por los pastos (Sección 16.5.3).

Fig. 16.16 Solubilidad de especies inorgánicas de hierro en equilibrio con óxidos de hierro [quelatos sintéticos de Fe(III)] en suelos bien aireados en comparación con el requerimiento del hierro soluble en la superficie radical de varias especies vegetales (Römheld & Marschner, 1986)

En suelos aireados la solubilidad del hierro es en gran parte controlada por los óxidos de Fe(III) (nombre del grupo), especialmente la ferrihidrita (5Fe₂O₃•9H₂O) y el hidróxido férrico amorfo (Fe(OH)₃)₂, y la formación de quelatos de hierro a partir de la materia orgánica del suelo ó por la producción microbiana de sideróforos. Por ejemplo, para un suelo de pH 7.9 se encontró más de 35000 veces la concentración predicha de hierro soluble a partir de las constantes de equilibrio inorgánico. En suelos alcalinos con un alto contenido en materia orgánica la concentración de los quelatos orgánicos de hierro puede alcanzar valores de 10^-4 a 10^-3 М. La aplicación de abono de corral a suelos bajos en materia orgánica puede por lo tanto ser un procedimiento efectivo para incrementar la solubilidad del hierro, y la toma de hierro en especies de cultivo ineficientes en hierro como el sorgo.

Además de los ácidos húmicos, los principales compuestos quelantes de Fe(III) son los ácidos orgánicos, los fenólicos y los sideróforos. Los sideróforos son producidos por casi todos los microorganismos sometidos a deficiencia de hierro. Hay dos tipos principales: los sideróforos hidroxamato producidos por ambos hongos y bacterias, y los sideróforos catecolato producidos por bacterias, y la más recientemente descubierta rizoferrina, un sideróforo policarboxilato de bajo peso molecular producido por hongos. Las concentraciones de los sideróforos son considerablemente mayores en la rizosfera que en el suelo no rizosferico, y se supone que los correspondientes quelatos hierro-sideróforo pueden exceder las concentraciones del hierro soluble no quelatado en varias ordenes de magnitud. Sin embargo, es difícil estimar las concentraciones actuales de hierro soluble en la rizosfera de plantas cultivadas en suelo ya que los sideróforos son fuertemente adsorbidos por la matriz del suelo a pH mayores y por otro lado la solubilidad del hierro en la rizosfera puede estar gobernada por los cambios en la rizosfera inducidos por la raíz, en particular bajo la deficiencia de hierro.

En suelos sódicos (pH >8.5), el carbonato de sodio dispersa la materia orgánica, y las sustancias orgánicas de bajo peso molecular (principalmente humatos de sodio) forman complejos solubles con el hierro (y manganeso). La creciente concentración de NaHCO₃ desde 12 a 75 mм (pH 8.0 → 8.8) incremento la concentración de hierro y manganeso en la solución del suelo por un factor de 18 y 2.3, respectivamente. Este efecto de los humatos también se demostró en cultivo en solución, donde la adición de humatos de sodio evito la deficiencia de hierro en plantas de tomate cultivadas a alto pH en presencia altas concentraciones de bicarbonatos.

16.5.1.2 Zinc 

La solubilidad del zinc inorgánico, como aquella del hierro inorgánico, disminuye con el creciente pH. En el rango de pH 5.5-7.0 la concentración en equilibrio del zinc puede disminuir 30 a 45 veces por cada unidad que se incremente en la solución del pH. Los coeficientes de difusión para el zinc en suelos calcáreos son por lo tanto cerca de 50 veces inferiores a aquellos en suelos ácidos. Ya que la concentración del zinc en la solución del suelo está también determinada por los procesos de adsorción y desorción que se presentan en la matriz del suelo, la concentración del zinc a un pH dado del suelo puede también depender de otros componentes solutos (e.g., Ca²⁺), y de la materia orgánica del suelo y de la actividad microbiana. La aplicación de abono de corral a suelos alcalinos bajos en materia orgánica puede por lo tanto incrementar la solubilidad y la toma vegetal del zinc. El hacer más alcalinos a los suelos mediante el incremento en la concentración de NaHCO₃, sin embargo, realza el riesgo de deficiencia de zinc en las plantas debido, a una disminución en la extractabilidad del zinc en el suelo y al directo deterioro del crecimiento radical (ver abajo).

16.5.1.3 Manganeso

La química del manganeso en los suelos y soluciones del suelo está gobernada por el pH y el redox (Sección 16.4.1). Aunque el manganeso puede formar complejos inorgánicos, en las soluciones del suelo el Mn²⁺ es la principal especie. En suelos calcáreos bien aireados (Rendzinas), la solubilidad del manganeso disminuye con los niveles crecientes de ambos CaCO₃ y MnO₂ debido a la adsorción del manganeso al CaCO₃ y su oxidación en las superficies del MnO₂ y probablemente por la precipitación de la calcita de manganeso. El efecto del pH del suelo y del CaCO₃ en la disponibilidad de manganeso es bien conocido en las zonas templadas como el resultado de la deficiencia de manganeso inducida por el sobreencalado de los suelos ácidos bajos en manganeso. En suelos calcáreos la disponibilidad del manganeso para las plantas esta determinada principalmente por la estructura y aireación del suelo (micrositios anaeróbicos) y los cambios inducidos por la raíz en la rizosfera (Sección 15.3, 15.4 y 15.5).

15.5.1.4 Boro y fósforo

La adsorción del boro a los minerales de arcilla se incrementa abruptamente encima del pH 6.5 y es máxima a pH ~9. En suelos alcalinos, la baja solubilidad del boro dictada por la adsorción del boro a los minerales de arcilla es usualmente compensada, sin embargo, por la falta de lavado ó por el boro suplido mediante el agua de riego. La toxicidad por boro es de este modo es mucho más probable, particularmente en suelos sódicos, que lo que es la deficiencia de boro.

En suelos alcalinos (excepto los Chernozems) la disponibilidad de fósforo es generalmente baja. Como con el zinc la concentración de fósforo en la solución del suelo está determinada principalmente no por la disolución ó precipitación de compuestos orgánicos definidos como el fosfato tricalcio sino por la desorción y adsorción del fósforo, particularmente en suelos con más del 1% en materia orgánica. En estos suelos, por lo menos en el rango de pH de 6-8, la concentración de fósforo en la solución del suelo puede que no decline sino más bien que se incremente con el pH. En suelos alcalinos de creciente pH y decreciente contenido de materia orgánica del suelo, las constantes de equilibrio de los fosfatos inorgánicos se hacen crecientemente importantes para la concentración del fósforo en la solución del suelo. En general, sin embargo, la deficiencia de fósforo en plantas de cultivo cultivadas en suelos alcalinos es causada principalmente por los muy bajos niveles de fósforo total y los bajos niveles de humedad del suelo, esto es, cuando está limitada la movilidad del fósforo y el crecimiento está restringido (Capítulos 13 y 14).

16.5.2 Principales limitantes en el crecimiento vegetal

16.5.2.1 Deficiencia de hierro

El desorden nutricional más prominente de cultivos en suelos con más del 20% CaCO₃ es la deficiencia de hierro ó la llamada “clorosis inducida por cal”. Las especies vegetales que son principalmente afectadas incluyen el manzano, durazno, cítricos, uva, maní, soya, sorgo y arroz de secano. Es el principal problema en la producción de sorgo y soya en Great Planis en los Estados Unidos. Para revisiones de este tema el lector es enviado a Chen & Barak (1982) y Vose (1982).

La deficiencia de hierro en los suelos calcáreos es frecuentemente realzada por la pobre aireación del suelo causada por la compactación del suelo ó el alto contenido de agua, y las bajas temperaturas del suelo que mantienen al suelo húmedo por más tiempo. No es, sin embargo, la deficiencia de oxígeno, lo que realza la clorosis sino las elevadas concentraciones de bicarbonatos (HCO ). En suelos con CaCO₃ libre, el incremento en la concentración de CO₂ (e.g., por el deteriorado intercambio gaseoso ó enmiendas con materia orgánica) conduce a la formación de Ca(HCO₃)₂. Se predicen niveles de 4-20 mм HCO en base a un 1-5% CO₂. El que si ó no jueguen las altas concentraciones de HCO en el suelo un rol clave en la deficiencia de hierro en suelos calcáreos depende de la especie vegetal y del tipo de respuesta radical a la deficiencia de hierro. En especies gramíneas (Estrategia II) como el sorgo y el maíz, la deficiencia de hierro cualquiera no está ó solo está pobremente correlacionada con concentraciones elevadas de HCO en el suelo, pero está estrechamente correlacionada con niveles decrecientes de óxidos de hierro pobremente cristalinos ó pobremente cristalinos. En contraste, en especies no gramíneas (Estrategia I) existen estrechas correlaciones entre los niveles de HCO en los suelos y la severidad de la deficiencia de hierro, por ejemplo, en soya, uva, y manzano. En base a este rol del bicarbonato en las plantas de Estrategia I, las soluciones nutritivas amortiguadas con bicarbonatos que contienen bajos niveles de hierro soluble permiten la selección por susceptibilidad a la clorosis por deficiencia de hierro, por ejemplo en soya, garbanzo y cítricos. La relativa susceptibilidad observada en estas soluciones tiene una alta correlación con la relativa susceptibilidad observada en suelos calcáreos húmedos que inducen clorosis por deficiencia de hierro.

En hojas de plantas Estrategia I que sufren de clorosis inducida por cal el contenido de hierro en la materia seca frecuentemente inferior, pero puede también ser similar ó aún mayor que en hojas verdes. Los contenidos similares ó verdes en las hojas cloróticas indican una “inactivación fisiológica” del hierro (Sección 9.1.5).

La Fig. 16.17 resume algo de los principales medios por los que la alta concentración de HCO puede afectar la toma, translocación, y utilización del hierro en las plantas. Una alta concentración de HCO en la solución del suelo ambos eleva y amortigua el pH y de este modo minimiza más la concentración del hierro inorgánico soluble [mecanismo (1)]. Simultáneamente en plantas de Estrategia I, las respuestas radicales a la deficiencia son inhibidas severamente por el alto pH; estas respuestas incluyen el deterioro de la efectividad de la bomba de eflujo de H⁺ mediante la neutralización de los H⁺ [mecanismo (2)], disminuyendo la liberación de los fenólicos  [mecanismo (3)] y la reducción del Fe(III) en la membrana plasmática [mecanismo (4)] (ver también Sección 2.5.6). De acuerdo con esto las altas concentraciones de HCO conducen a una abrupta disminución en la toma y transporte del hierro hacia el vástago. Por lo menos en estudios a corto plazo este efecto inhibidor de las altas concentraciones de HCO puede ser simulado mediante un buffer orgánico del pH (HEPES) lo cual demuestra la importancia de la acidificación por lo menos del rizoplano y el apoplasto de las células rizodérmicas para la adquisición del hierro en plantas Estrategia I (Tabla 16.26).

Fig. 16.17 Ocho posibles efectos de una alta concentración de bicarbonatos en el sustrato sobre la toma, transporte, y disponibilidad de hierro para la formación foliar de clorofila. Para una descripción de los mecanismos (1)-(8), ver el texto.

En raíces suplidas con una alta concentración de HCO , se incrementa la fijación de CO₂ y de síntesis de ácidos orgánicos, particularmente en las llamadas especies calcífugas. No es claro a que grado el secuestro del hierro en las vacuolas por ciertos ácidos orgánicos [mecanismo (5)] contribuye a la inhibición del transporte del hierro hacia el vástago [mecanismo (6)]. El transporte del hierro a las hojas en expansión puede ser especialmente deteriorado, y desigual la distribución del hierro dentro del tejido [mecanismo (7)]. Estos efectos son discutidos en relación a la alcalinización del tejido y del citoplasma en particular. Sin embargo, la inactivación del hierro en las hojas por las altas concentraciones de HCO no pudo ser confirmada Dockendorf & Höfner (1990).

Las altas concentraciones de HCO en el medio radical pueden afectar indirectamente el contenido y la utilización del hierro en las hojas. En muchas especies vegetales, en particular en especies sensibles a la clorosis, las altas concentraciones de HCO inhiben el crecimiento radical, la respiración radical, la exportación de solutos conducida por la presión radical hacia el xilema y la tasa de exportación de citoquininas hacia el vástago. Las citoquininas son necesarias para la síntesis de proteínas y el desarrollo del cloroplasto. De acuerdo con esto, las altas concentraciones de HCO pueden inhibir considerablemente el crecimiento caulinar antes de la ocurrencia de la clorosis por deficiencia de hierro, por ejemplo, en sorgo y árboles de durazno. Los altos contenidos de hierro en hojas de plantas que sufren clorosis inducida por cal pueden por lo tanto ser consecuencia de una limitación en otros factores requeridos para el crecimiento expansión foliar, desarrollo del cloroplasto y formación de la clorofila [mecanismo (8)].

El rol del fósforo en la clorosis inducida por la cal es complejo. Puede deteriorar la nutrición del hierro a varios niveles, por ejemplo disminuyendo la tasa de disolución del hierro a partir de óxidos de hierro del suelo no rizosférico y rizosférico (exudados radicales). En muchos casos, el incremento en el suministro de fósforo suprime la exudación radical de ácidos orgánicos inducida por la deficiencia de fósforo (Sección 15.4) y, de este modo a un mecanismo que realza la solubilidad del hierro en la rizosfera. Un ejemplo tal ha sido reportado para Banksia ericifolia (Proteaceae) donde un incremento en el suministro de fósforo suprimió la formación de raíces proteoid y simultáneamente indujo clorosis por deficiencia de hierro. Puede presentarse la inactivación del hierro en las plantas por los altos contenidos de fósforo, pero es improbable que juegue un rol ecológico. Los elevados niveles de fósforo en las hojas cloróticas son probablemente el resultado y no la causa de la clorosis por hierro. Aunque la deficiencia de hierro puede ser inducida en plantas de cultivo cultivadas en suelos calcáreos suplidos con muy altos niveles de fertilizante de fósforo, hay considerables dudas acerca de que el fósforo sea de importancia mayor en la clorosis inducida por cal en condiciones de campo. Se han conducido muchos estudios en laboratorio y en invernadero sobre las interacciones del hierro-fósforo con concentraciones de fósforo en órdenes de magnitud superiores que aquellas típicas de las soluciones del suelo en suelos calcáreos.

La clorosis inducida por la cal es de importancia menor en los suelos sódicos, principalmente por dos razones: el incremento de la solubilidad del hierro por las elevadas concentraciones de compuestos orgánicos de bajo peso molecular y la inhibición del crecimiento por otras limitantes del suelo a parte de la deficiencia de hierro.

16.5.2.2 Deficiencia de zinc y manganeso

El incremento del pH del suelo mediante el encalado usualmente disminuye la disponibilidad del zinc y del manganeso a la planta más que cualquier otro nutriente mineral, incluyendo el fósforo (Tabla 16.27). El riesgo de la deficiencia de zinc por lo tanto es alto en suelos después del encalado, ó en suelos calcáreos en general. En cereales la deficiencia de zinc es probablemente la más difundida deficiencia de micronutrientes en suelos calcáreos. Además el alto pH del suelo, el alto contenido de arcillas, el alto suministro de fósforo, y las bajas temperaturas del suelo también realzan el riesgo de deficiencia de zinc (Fig. 16.15).

La caída en los contenidos de zinc en la materia seca caulinar en plantas cultivadas con altos niveles de fertilizantes de fósforo puede ser el resultado del realzado crecimiento y de este modo “dilución” debida al crecimiento, inhibición de las micorrizas VA, y supresión de los cambios en la rizosfera inducidos por la deficiencia de fósforo. El rol particular de las micorrizas VA en la adquisición del zinc ha sido discutido en la Sección 15.7.1 y mostrado en dos ejemplos (Tabla 15.16; Fig. 15.24). Las bajas temperaturas del suelo frecuentemente realzan la incidencia y severidad de los síntomas de deficiencia de zinc, y el creciente suministro de fósforo incrementa la probabilidad de deficiencia de zinc inducida por bajas temperaturas en suelos calcáreos. A bajas temperaturas la toma de zinc desde los suelos no es específicamente deteriorada, pero son menores la actividad radical y la colonización radical con micorrizas VA. De los factores vegetales, la acidificación de la rizosfera llevada a cabo cualquiera por la realza excreción neta de protones ó de ácidos orgánicos (Fig. 16.18) son de particular importancia para la adquisición de zinc y manganeso en suelos calcáreos (Secciones 15.3 y 15.4).

Fig. 16.18 Representación esquemática de los principales factores del suelo y vegetales que disminuyen ó incrementan la disponibilidad y toma de zinc en plantas cultivadas en suelo (Marschner, 1993). Reimpreso con permiso de Kluwer Academia Publishers.

En lupino blanco cultivado en suelos alcalinos puede presentarse cualquiera deficiencia ó toxicidad por manganeso, dependiendo de la fuente de suministro de nitrógeno y del nivel de fósforo. Los contenidos de manganeso en la materia seca caulinar fueron altos en plantas que dependían de la fijación de N₂ comparadas con las plantas alimentadas con nitrato. La aplicación de fósforo disminuyo drásticamente los contenidos caulinares de manganeso hacia el rango de deficiencia, presumiblemente por la inhibición de la formación de raíces proteoid.

La deficiencia de zinc está difundida en arroz de aniego en suelos con alto pH y con alto contenido en materia orgánica. De este modo, además de la salinidad y la toxicidad por hierro, la siguiente limitante nutricional más importante sobre el rendimiento de arroz de aniego es la deficiencia de zinc. En suelos neutros y alcalinos hay una fuerte correlación negativa entre el pH del suelo y el rendimiento de arroz cuando no se aplica fertilizante de zinc (Tabla 16.28). Como en el rango de pH 6.5-8.0 en suelos de arroz de aniego el contenido del zinc extractable por DTPA solo disminuye ligeramente, la drástica disminución en la toma de zinc en plantas sin suministro de fertilizantes de zinc es causada principalmente por las elevadas concentraciones de HCO . En suelos de arroz de aniego 3-6 semanas después de la siembra son comunes concentraciones encima de 10 mм HCO , estas concentraciones de HCO no solo inhiben el transporte del zinc hacia los vástagos sino también la toma hacia las raíces y parecen dañar directamente las raíces del arroz. Esta respuesta del arroz inundado a las altas concentraciones de HCO se parece a aquella típica de muchas especies calcífugas, pero hay marcadas diferencias entre cultivares de arroz en este aspecto (Sección 16.5.3.3).

16.5.2.3 Otras limitantes

En muchos suelos calcáreos de secano el alto pH y los bajos contenidos de humedad son los principales factores ambientales, que deterioran la movilidad de los nutrientes en el suelo y el crecimiento extensión radical. La disponibilidad de boro es particularmente deteriorada por la baja humedad. El riesgo de deficiencia de boro en plantas de cultivo se incrementa por lo tanto en suelos calcáreos en áreas de secano (Sección 9.7). En contraste al boro, para la adquisición de fósforo las plantas han desarrollado un amplio rango de mecanismos (Capítulos 14 y 15).

16.5.3 Mecanismos de adaptación

16.5.3.1 Calcícolas versus calcífugas

Las especies vegetales y poblaciones dentro de especies (ecotipos) de la vegetación natural que crecen preferentemente en suelos calcáreos (calcícolas) poseen mecanismos adaptables para hacer frente a las limitantes del crecimiento y de la nutrición mineral como la baja disponibilidad de hierro y zinc y frecuentemente las altas concentraciones de calcio y bicarbonatos en la solución del suelo. Por ejemplo, las calcícolas tienen una mayor capacidad de adquisición de hierro que las calcífugas, i.e., especies y ecotipos que se han adaptado a suelos ácidos. Las calcícolas son frecuentemente altamente eficientes en la toma de fósforo, por lo menos en algunos casos debido a que las raíces son altamente infectadas con micorrizas VA. De acuerdo con esto, la inhabilidad para movilizar fósforo en los suelos calcáreos se considera un factor clave en el comportamiento calcífuga de muchas especies vegetales como Rumex acetosella y Silene rupestris. Además, en contraste a las calcífugas, en las calcícolas las altas concentraciones de HCO tienen solo insignificantes efectos inhibidores en el crecimiento extensión radical.

El rol de las altas concentraciones de calcio en la adaptación de plantas a suelos calcáreos parece ser bastante complejo. En calcícolas parece ocurrir ambas la evasión y la tolerancia a las altas concentraciones de calcio en los tejidos vegetales.  Por ejemplo, muchos miembros de la Brassicaceae acumulan grandes cantidades de calcio soluble en sus vacuolas (tipos calciotrófica) que pueden tener ventajas en términos de la osmorregulación en hábitats secos de piedra caliza. Por otro lado, en ciertas especies calcícolas la toma de calcio está más restringida que en especies calcífugas presumiblemente debido a la menor afinidad de las membranas plasmáticas radicales al Ca²⁺. Son pobremente entendidos los mecanismos de toxicidad por calcio en general y en calcífugas en particular. En la especie calcífuga Lupinus luteus el crecimiento es severamente deprimido aún a una concentración de 8 mм calcio en la solución externa. Esta depresión no pudo ser explicada por la interferencia de las concentraciones de Ca²⁺ en el apoplasto foliar con el rol del ABA en la regulación estomatal (Sección 8.6.6) y de este modo, en el control de las relaciones hídricas de las plantas. Probablemente en calcífugas la estricta compartimentación del Ca²⁺ a nivel celular y el mantenimiento de las bajas concentraciones de Ca²⁺ en el citosol (Sección 8.6.2) son menos efectivos que en calcícolas. Un mayor nivel de proteínas que se enlazan al calcio en el citoplasma de las especies calcícolas apoyaría esta sugerencia.

En muchas plantas herbáceas cultivadas en suelos calcáreos hay abundantes raíces calcificadas que se forman por la solubilización del CaCO₃ en la rizosfera y la precipitación del CaCO₃ en sus células corticales (Sección 15.2), Esto puede reflejar la realzada movilización de nutrientes minerales escasamente solubles (fósforo, hierro, zinc) en la rizosfera y simultáneamente la protección del tejido caulinar de las concentraciones excesivas de calcio mediante la precipitación del CaCO₃ en el tejido radical.

Hay considerable evidencia (Sección 15.7.2) que ciertos hongos ectomicorrícicos y micorrícicos ericoides juegan un rol en la adaptación de especies vegetales perennes a los suelos calcáreos. Esto puede conseguirse por la liberación de sideróforos y la realzada adquisición de hierro y por lo tanto el incremento en la tolerancia de la planta hospedera a la “clorosis inducida por cal”. Esto puede también ser llevado a cabo por la producción de ácido oxálico que disuelve los fosfatos de calcio escasamente solubles y simultáneamente protege a la planta hospedera de la toma excesiva de calcio mediante la precipitación del oxalato de calcio alrededor del micelio fungoso. El hongo ectomicorrícico Paxillus involutus es particularmente efectivo en disolver fosfatos de calcio mediante la excreción de ácido oxálico, particularmente cuando se suple con nitrato como fuente de nitrógeno. Sin embargo, hay marcadas diferencias entre cepas: aquellas a partir de suelos calcáreos acumulan mucho menos calcio en sus hifas que aquellas a partir de suelos ácidos.

16.5.3.2 Eficiencia en hierro y resistencia a la clorosis  

En términos de una clasificación ecológica, las especies de cultivo ó los cultivares dentro de las especies que crecen en suelos alcalinos sin desarrollar síntomas de clorosis son llamados eficientes en hierro; aquellos que se vuelven cloróticos son llamados ineficientes en hierro. Las grandes diferencias que se presentan entre las especies de cultivo y genotipos dentro de una especie en la eficiencia en hierro están básicamente relacionadas a las diferencias en la adquisición del hierro por las raíces. Los mecanismos  responsables han sido revisados en todas partes.

La movilización del hierro en la rizosfera de plantas cultivadas en suelos calcáreos puede ser llevada a cabo mediante mecanismos no específicos y específicos.

Mecanismos no específicos . Estos no están relacionados al estado nutricional vegetal del hierro y se han discutido en detalle en las Secciones 15.3-15.5.

1. Disminución inducida por la raíz en el pH como consecuencia de la toma preferencial de cationes (e.g., inducida por sulfato de amonio), ó de la fijación del N₂ en leguminosas.
2. Liberación de ácidos orgánicos por las raíces (e.g., en respuesta a la deficiencia en fósforo).
3. Liberación por las raíces de fotosintatos como sustrato para los microorganismos de la rizosfera, los que a su vez afectan el pH, el potencial redox, y la concentración de quelantes (e.g., sideróforos) en la rizosfera.

Mecanismos específicos . Hay un acuerdo general acerca de la ocurrencia de por lo menos dos notables mecanismos de respuesta radical (estrategias) a la deficiencia en hierro en plantas superiores. La Estrategia I en dicotiledóneas y monocotiledóneas a excepción de los pastos, y la Estrategia II en pastos (Sección 2.5.6). Las respuestas radicales de la Estrategia I no están restringidas a las plantas de cultivo sino que también son típicas de arbustos y forbias nativos de suelos alcalinos. En principio hay una estrecha correlación positiva entre el grado en el que la deficiencia de de hierro induce la realzada capacidad reductora radical y la excreción neta de protones por un lado, y la resistencia vegetal a la deficiencia de hierro en suelos calcáreos (resistencia a la clorosis) por el otro. Esto es también cierto para diferentes genotipos dentro de una especie como el tomate, girasol ó uva. Un ejemplo de tales diferencias genotípicas es mostrado en la Fig. 16.19 para cultivares de soya.

Fig. 16.19 Relación entre la resistencia contra la “clorosis inducida por la cal” bajo condiciones de campo y la capacidad reductora de raíces de cultivares de soya (superior) y la liberación de fitosideróforos por especies gramíneas (inferior) bajo condiciones controladas (Compilado a partir de Römheld, 1987a.b y Römheld & Marschner, 1990).

Las diferencias obtenidas en la resistencia a la clorosis entre los cultivares de soya cuando se cultivaron en suelos calcáreos proporcionaron un ejemplo clásico de la nutrición mineral controlada genéticamente en general y en la nutrición del hierro en particular. En una especie dada hay un gran potencial genético del cual seleccionar alta resistencia a la clorosis. En soya la reducción en el rendimiento en suelos calcáreos puede variar entre 6.4 y 81.9% para cultivares adaptados y no adaptados, respectivamente. Otro ejemplo del potencial genético es mostrado en la Tabla 16.29 para maní. El cultivar no adaptado Congo Red, originado de suelos ácidos, se vuelve severamente clorótico cuando se cultiva en un suelo calcáreo y tienen que aplicarse quelatos de hierro para superar la clorosis y obtener un razonable rendimiento. En contraste, en el cultivar adaptado 71-238 no hubo clorosis, el rendimiento fue mucho mayor, y la aplicación de hierro tuvo solo un efecto ligeramente benéfico.

Ya que los principales factores responsables de la alta resistencia a la clorosis en las plantas Estrategia I son conocidos (alta capacidad reductora y excreción de protones, menos deterioro por las altas concentraciones de HCO ), los programas de selección efectivos son posiblemente basados en soluciones nutritivas usando cualquiera plantas intactas ó cultivos de tejidos, permitiendo desarrollar genotipos con niveles excepcionalmente altos de resistencia a la clorosis mediante la selección recurrente.