16.6 Suelos salinos

16.6.1 General

16.6.2 Características y clasificación de los suelos

16.6.3 Salinidad y crecimiento vegetal

16.6.4 Mecanismos de adaptación a los sustratos salinos

16.6.5 Perspectiva 

16.6.1 General

Las áreas salinas del mundo consisten de saladares en zonas templadas, de manglares en los subtrópicos y trópicos, y sus saladares interiores adyacentes a lagos salados. Los suelos salinos son abundantes en las regiones áridas y semiáridas, donde la cantidad de lluvia es insuficiente para un sustancial lavado. Se presentan problemas de salinidad en tierras de cultivos y pastizales no regados cualquiera como un resultado de la evaporación y transpiración del agua salina subterránea ó debido a la entrada de sales debida a la lluvia. Ellos son particularmente críticos en áreas de regadío. La salinidad ha sido un importante factor histórico y ha influenciado la duración de los sistemas agrícolas. Esta frecuentemente destruyó antiguas sociedad agrarias, y más recientemente grandes áreas del subcontinente Indio se han vuelto improductivas debido a la acumulación de sales y el mal manejo del agua. En Pakistán, por ejemplo, cerca de 10 millones de las 15 millones de hectáreas de tierra de riego por canal están afectadas por la salinidad, y presumiblemente va a salir más tierra del regadío debido a la salinidad que la que va a entrar en el regadío. La salinidad es la principal limitante nutricional en el crecimiento del arroz de aniego.

Aún el agua de buena calidad puede contener 100-1000 g sal m^-3. Con una aplicación anual de 10000 m^-3 ha^-1, se añadirían entre 1 y 10 t de sal al suelo. Como resultado de la transpiración y evaporación del agua, las sales solubles se acumularan en el suelo y deben ser removidas periódicamente mediante el lavado y el drenaje. Pero aún cuando se aplique la tecnología apropiada a estos suelos, ellos contendrán concentraciones de sales que frecuentemente deterioran el crecimiento de las especies de cultivo con baja tolerancia a las sales.

Aunque la tolerancia a las sales es relativamente baja en la mayoría de especies de cultivo y especies de cultivo leñoso, es alentador el que exista variabilidad genética no solo entre especies sino también entre cultivares dentro de especies. Por lo tanto, no solo son la selección y el mejoramiento por tolerancia a las sales un asunto importante para la producción agrícola tradicional en las regiones semiáridas y áridas, ellos también pueden ofrecer el potencial de utilizar el ilimitado recurso del agua de mar para el riego. Se han resaltado ejemplos de esto por Epstein et al. (1980), quien mostró que, con ciertas cepas de cebada, se pueden rendimientos de grano de hasta de 1 t ha^-1 aún con agua de mar diluida, suplementada con el uso de nitrógeno y fósforo para el riego.

16.6.2 Características y clasificación de los suelos

Los suelos son considerados salinos si ellos contienen sales solubles en cantidades suficientes para interferir con el crecimiento de la mayoría de especies de cultivo. Esto, sin embargo, no da una cantidad fija de sales sino que depende de la especie vegetal, la textura y la capacidad hídrica del suelo, y de la composición de las sales. De este modo es arbitrario el criterio para distinguir entre suelos salinos y no salinos. De acuerdo con la definición del Laboratorio de Salinidad US,  el extracto de saturación (la solución extraída a partir de un suelo en su contenido de agua a saturación) de un suelo salino tiene una conductividad eléctrica (EC) mayor que 4 mmho cm^-1 ó de 4 deciSiemens m^-1 (equivalente a ~40 mм NaCl l^-1) y un porcentaje de sodio intercambiable (ESP) de menos de 15. Aunque el pH de los suelos salinos puede variar en un amplio rango, está usualmente cerca de la neutralidad, con una tendencia hacia una ligera alcalinidad. La asociación de suelo dominante consiste de los Solonchaks (Tabla 16.25). Los suelos salinos con una ESP mayor que 15 son llamados suelos salino-alcalinos (ó suelos salino-sódicos), tienen valores altos de pH, y tienden a volverse bastantes impermeables a ambos el agua y a la aireación cuando las sales solubles son removidas mediante el lavado. Estas distinciones entre los suelos salinos y alcalinos (sódicos) son frecuentemente insuficientemente apreciadas en los estudios en soluciones nutritivas al añadir altas concentraciones de sales simples (principalmente NaCl) pero manteniendo bajas las concentraciones de calcio. Tales amplias relaciones Na⁺/Ca²⁺ en el sustrato son típicas en los suelos sódicos pero no en los suelos agrícolas salinos.

En las evaluaciones de la aptitud de los suelos salinos para la producción de cultivos, la medición de la EC ofrece un método simple para caracterizar el contenido de sales (Fig. 16.20). A partir de la EC también puede calcularse el potencial osmótico del extracto saturación: potencial osmótico (MPa) = EC x 0.036.

Fig. 16.20 Relación entre el contenido de sal del suelo y la conductividad eléctrica (dS = deciSiemens) del extracto de saturación a 25ºC. Agua en la pasta (%); valores relativos; extracto de saturación = 100; 50 y 25 = cambios calculados en la EC y el potencial osmótico en la solución del suelo cuando el contenido de agua cae a 50 y 25% respectivamente de aquel en saturación (50% es aproximadamente la capacidad de campo del suelo). (En base a US Salinity Laboratory Staff, 1954).

Ya que la EC es medida en el extracto de saturación (el valor de 100 en la Fig. 16.20), la concentración de sales en la solución del suelo a capacidad de campo será cerca del doble que aquellas en el extracto de saturación (i.e., 50 en la Fig. 16.20) y aún mayor cuando la humedad del suelo declina debajo de la capacidad de campo. Por comparación, la EC del agua de mar está en el rango de 44-55 dS m^-1, y por lo general el agua de riego de buena calidad debe tener una EC_e debajo de 2 dS m^-1. Para el crecimiento vegetal en suelos salinos, sin embargo, la sola EC del extracto de saturación es un indicador insuficiente, principalmente por dos razones: (a) la concentración actual de sales en la superficie radical puede ser mucho mayor que en el suelo no rizosférico (Sección 15.2) y (b) la EC solo caracteriza el contenido total de sales, no su composición. Aunque el NaCl es usualmente la sal dominante, pueden ser abundantes otras en varias combinaciones, dependiendo del origen del agua salina y de la solubilidad de las sales (Tabla 16.34).

Además, en ambas soluciones del suelo y aguas de riego las altas concentraciones de boro pueden volverse más críticas para el crecimiento vegetal que la concentración de sales per se. El agua de riego con más de 0.5 mg boro l^-1 puede dañar a especies sensibles como los cítricos y el maní, y más de 2.0 mg l^-1 es dañina para la mayoría de cultivos.

16.6.3 Salinidad y crecimiento vegetal

16.6.3.1 Diferencias genotípicas en el crecimiento respuesta a la salinidad 

Las especies vegetales difieren en gran parte en su crecimiento respuesta a la salinidad, como se muestra esquemáticamente en la Fig. 16.21. El crecimiento de las halófitas (grupo I) es óptimo a niveles relativamente altos de NaCl, una respuesta que puede ser explicada solo en parte por el rol del sodio como nutriente mineral en estas especies (Sección 10.2). Solo unas pocas especies de cultivo son estimuladas ligeramente por niveles bajos de salinidad (grupo II). La mayoría de no halófitas (glicófitas), cualquiera su tolerancia a las sales es relativamente baja (grupo III) ó su crecimiento es severamente inhibido aún a niveles bajos de salinidad en el sustrato (grupo IV).

Fig. 16.21 Crecimiento respuesta de varias especies vegetales a la creciente salinidad en el sustrato y el relacionado potencial osmótico. I, halófitas; II, especies de cultivo halofílicas relacionadas con las I (e.g., remolacha azucarera); III, especies de cultivo tolerantes a la sal (e.g., cebada); IV, especies de cultivo sensibles a la sal (e.g., fríjol). (Modificado a partir de Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por Annual Review Inc.)

Generalmente, la clasificación de la tolerancia a las sales (ó sensibilidad) de las especies de cultivo, especies forrajeras, y de árboles frutales está basada en dos parámetros; el umbral de EC y la pendiente, i.e., porcentaje de rendimiento disminuido más allá del umbral. Los ejemplos tomados de un extensivo estudio son dados en la Tabla 16.35. Es evidente que la cebada tolera niveles relativamente altos de salinidad en comparación, por ejemplo, con el fríjol ó la uva.

Se ha conocido por muchos años que hay grandes diferencias en la tolerancia a sales entre cultivares dentro de una especie de cultivo. Se han resumido algunos datos de literatura por Duvick et al. (1981) y Voss (1983). Unos pocos ejemplos de las diferencias son dados en la Tabla 16.36. La variabilidad genética dentro de una especie no es solo una herramienta valiosa para estudiar los mecanismos de tolerancia a las sales sino también una base importante para la selección y mejoramiento para mayor tolerancia a las sales. Se ha hecho impresionante progreso en este campo particularmente con arroz de aniego (Tabla 16.6) y cebada.

La sensibilidad de una especie ó cultivar dado a la salinidad puede cambiar durante la ontogenia. Puede disminuir ó incrementar, dependiendo de la especie vegetal, cultivar, ó factores ambientales. La remolacha azucarera, por ejemplo, es altamente tolerante durante la mayoría de su ciclo de vida pero es sensible durante la germinación. En contraste, la sensibilidad a las sales del arroz, tomate, trigo, y cebada usualmente se incrementa después de la germinación. En el maíz la sensibilidad a las sales es particularmente alta en la formación de la espiga y baja en el llenado del grano. Los reportes son frecuentemente contradictorios respectos a los cambios en la tolerancia a las sales durante la ontogénesis. Las dificultades de generalizar aún para una especie dada como la cebada ha sido demostrada por Lynch et al. (1982), quien encontró que el cultivar más sensible en la etapa de plántula fue bastante tolerante en la madurez, mientras que otro cultivar mostró el patrón opuesto.

16.6.3.2 Principales limitantes

Hay tres principales limitantes para el crecimiento vegetal en sustratos salinos (Fig. 16.22): (1) déficit hídrico (“estrés por sequía”) surgiendo debido al bajo (más negativo) potencial hídrico del medio de enraizado; (2) toxicidad iónica asociada con la toma excesiva principalmente de Cl^- y Na⁺; (3) desequilibrio nutricional por la depresión en la toma y/ó transporte al vástago y la deteriorada distribución interna de los nutrientes minerales, del calcio en particular. Frecuentemente no es posible evaluar la contribución relativa de estas tres principales limitantes a la inhibición del crecimiento en un sustrato con alta salinidad, ya que muchos factores están involucrados. Estos incluyen las concentraciones y relaciones iónicas en el sustrato, duración de la exposición, especie vegetal, cultivar y raíz patrón (excluder, includer, Fig. 16.22), etapa de desarrollo vegetal, órgano vegetal, y condiciones ambientales. La exposición a largo plazo de una planta a la salinidad puede por ejemplo resultar principalmente en toxicidad iónica en las hojas más viejas y déficit hídrico y agotamiento de carbohidratos en las hojas más jóvenes. Los siguientes ejemplos ilustran el posible rol de las tres principales limitantes, y también las dificultares de generalizar acerca de los efectos de la salinidad.

Fig. 16.22 Efectos adversos de la salinidad y los posibles mecanismos de adaptación. (Reproducido a partir de Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por Annual Review Inc.)

16.6.3.3 Déficit hídrico

Por lo general, en sustratos salinos el crecimiento caulinar es más deprimido que el crecimiento radical, aunque la elongación radical puede también ser deprimida inmediatamente por la aplicación de una alta concentración de NaCl junto con una baja concentración de Ca²⁺. La mayoría de las rápidas respuestas en la tasa de elongación foliar a la salinidad en el sustrato son atribuibles a los cambios en el estado hídrico foliar (Fig. 16.23). Al remover la salinidad de la zona radical, inmediatamente se revierte la tasa de extensión foliar al nivel presalinizado, sugiriendo que el déficit hídrico fue la principal razón para la reducción del crecimiento debido a la salinidad en la zona radical en vez de por la toxicidad por sales.

Fig. 16.23 Curso de tiempo en la extensión foliar de remolacha azucarera (Beta vulgaris L.) cultivada bajo un fotoperíodo de 12 h con ó sin salinización (100 mм NaCl). (Modificado de Waldron et al., 1985)

En plantas de fríjol también se considera que una disminución en el turgor de las células foliares es el principal factor responsable del inhibido crecimiento elongación foliar con una salinización suave en la zona radical y no una disminución en la extensibilidad de la pared celular como se ha encontrado en hojas de plantas de cebada expuestas a altas concentraciones de NaCl. Ya que no se encontró que un incremento artificial en la presión radical en plantas de trigo aliviara la deteriorada tasa de elongación foliar en sustratos salinos, ha sido cuestionada la explicación del déficit hídrico foliar como el factor decisivo y se ha sugerido como una explicación alternativa un mensaje hormonal desde las raíces.

La salinización del sustrato disminuye la disponibilidad de agua y la toma de agua y de este modo reduce el transporte de agua y solutos en el xilema conducido por la presión radical. En plantas de tomate y pimienta aún 27 días después de la aplicación de un estrés por sales (50 mм NaCl) la corriente de exudación del xilema disminuyó en un factor de 17-20 comparando con las plantas no salinizadas, y la concentración iónica en la savia del xilema se incremento solo por un factor de 2-3. De este modo, la tasa de suministro de ambos agua y nutrientes minerales al vástago se restringe en los sustratos salinos. Es solo cuestión de controversia de sí aún también en una disminución a corto plazo en las cantidades de la proporciones de nutrientes favorables ó desfavorables (e.g., Na⁺/Ca²⁺) en las zonas de elongación foliar son importantes factores causativos de la deteriorada tasa de elongación foliar.

16.6.3.4 Toxicidad por iones y desequilibrio iónico

En sustratos salinos el Na⁺ y el Cl^- son usualmente los iones dominantes. A pesar de la esencialidad del cloruro como un micronutriente para todas las plantas superiores (Sección 9.8) y del sodio como nutriente mineral para muchas halófitas y algunas especies C₄ (Sección 10.2), las concentraciones de ambos iones en los sustratos salinos exceden por mucho esta demanda y conducen a la toxicidad en plantas no tolerantes a las sales. En muchas especies de cultivo herbáceo, la uva, y en muchos árboles frutales se presenta inhibición del crecimiento y daño del follaje (clorosis marginal y necrosis en las hojas maduras) aún a bajos niveles de salinización por NaCl. Bajo tales condiciones el déficit hídrico no es una limitante y, por lo menos en especies Citrus, la alta sensibilidad al cloruro y de este modo la toxicidad por cloruro es la principal limitante. Árboles de crecimiento caducifolio como Tilia y Aesculus, así como árboles coníferos como Picea omorika también sufren de toxicidad por cloruro en el follaje cuando se cultivan en sustratos altos en NaCl.

Muchas especies leguminosas son también muy sensibles a los altos niveles de cloruro. Las concentraciones isoosmóticas de Cl^- comparadas con la salinidad por SO son por lo tanto mucho más tóxicas para el crecimiento, por ejemplo del maní, ó causan severas clorosis foliares y depresión en los fotosintatos como se muestra para fríjol en la Tabla 16.37. Ciertos cultivares de soya proporcionan ejemplos sobresalientes de la alta sensibilidad al cloruro. En suelos costeros mal drenados la aplicación de fertilizante de potasa que contenga KCl puede aumentar los contenidos de cloruro en algunos cultivares a 1% del peso seco foliar, causando el escaldado foliar y la reducción severa en el rendimiento de grano. Aunque la toxicidad por cloruros es muy común en muchas especies vegetales cultivadas en sustratos salinos, en algunas especies vegetales como el Sorghum, comparando con la salinización con cloruro (NaCl), la salinización con sulfatos (Na₂SO₄) puede disminuir el crecimiento de manera similar al NaCl a salinidad baja y moderada y aún más en sustratos con alta salinidad. Esta disminución particular en el crecimiento es en parte debida a la depresión en los contenidos caulinares de potasio y magnesio a alta salinización por sulfatos.

Con excepción de los ejemplos para especies gramíneas como el trigo, el sorgo ó el arroz, la toxicidad por sodio parece no ser  tan difundida como la toxicidad por cloruro, y está principalmente relacionada con las bajas concentraciones de Ca²⁺ en el sustrato (Sección 16.6.3.5) ó con la pobre aireación del suelo. Muchas especies de cultivo con relativamente baja tolerancia a las sales típicamente son excluders de Na⁺ (Sección 10.2), y son capaces a niveles bajos y moderados de salinidad de restringir el transporte de Na⁺ hacia las hojas donde este es altamente tóxico en especies sensibles a las sales. Bajo condiciones de pobre aireación del suelo, sin embargo, se nulifica la restricción en la toma y el transporte al vástago del Na⁺ y también del Cl^-, conduciendo a la masiva acumulación en las hojas y la correspondiente toxicidad por sales (Sección 16.4.2).

Al describir los mecanismos de toxicidad por sales en las hojas, en el pasado se había hecho más énfasis en la inhibición de las reacciones enzimáticas y en la inadecuada compartimentación entre el citoplasma y las vacuolas. Hay creciente apoyo, sin embargo, para la hipótesis de Oertli (1968) de que la acumulación de sales en el apoplasto foliar es un componente importante en la toxicidad por sales, conduciendo a la deshidratación y pérdida del turgor y muerte de las células y tejidos foliares. En arroz, por ejemplo, un síntoma inicial de la exposición radical a solo 50 mм NaCl es el marchitamiento, aunque la acumulación de iones en las hojas es más que suficiente para el ajuste osmótico.  En el apoplasto foliar, sin embargo, las concentraciones de Na⁺ pueden alcanzar 500 mм lo que causa la deshidratación de las células foliares. La mayor sensibilidad a las sales en la arveja comparada con la espinaca también parece estar causalmente relacionada no solo a un control más regulado del transporte del Na⁺ y Cl^- a los vástagos en la espinaca sino que también al mantenimiento de menores concentraciones de ambos de estos iones en el apoplasto foliar. En hojas de arveja la toxicidad por cloruro de sodio está asociada con la mayor generación de radicales superóxido (O ) y mayor peroxidación de lípidos lo que sugiere que al nivel de mitocondria está involucrado un estrés oxidativo.

A alta salinidad del sustrato la depresión del crecimiento puede también originar sea partir de los inhibidos toma,  transporte, y utilización de nutrientes en las plantas. Por ejemplo, en cebada suplida con bajas concentraciones de manganeso las altas concentraciones de NaCl en el sustrato deprimen el crecimiento principalmente por la toma inhibida de manganeso y la deficiencia inducida de manganeso. Aunque las altas concentraciones de Cl^- pueden inhibir la toma de NO (Sección 2.5.3), la deficiencia inducida de nitrógeno no es probablemente un factor importante en la depresión del crecimiento causada por la salinidad del suelo.

En sustratos con alta disponibilidad de fósforo que están por lo menos en un orden de magnitud mayor que aquel típico en las soluciones del suelo, la salinidad por NaCl puede realzar la toma de fósforo y deprimir el crecimiento vegetal por toxicidad por fósforo. En contraste, por ejemplo en algodón a bajas concentraciones de fósforo (10-30 μм) las altas concentraciones de NaCl (150 mм) deprimen la toma y translocación del fósforo. En tomate también se deprime la eficiencia de uso del fósforo en las hojas, con las crecientes concentraciones de NaCl en el sustrato desde 10 a 50 y 100 mм, los correspondientes contenidos de fósforo en la hoja madura más joven requeridos para obtener 50% del rendimiento se incrementaron desde 1.8 a 2.4 y 3.0 g P kg^-1 materia seca. En principio, se encontró un incremento similar en la demanda del nutriente mineral potasio en el tejido foliar en espinaca en sustratos salinos; para una óptima capacidad fotosintética la demanda de potasio en la materia seca foliar fue por lo menos el doble de alta que en sustratos salinos.

16.6.3.5 Rol del calcio, desordenes relacionados con el calcio  

Está bien documentado el particular rol del calcio en incrementar la tolerancia a las sales, tal como la inducción de la deficiencia de calcio en plantas cultivadas en sustratos salinos. La aplicación de yeso es una práctica común en recuperación de suelos salino-sódicos y sódicos. Bajo estas condiciones la aplicación de yeso puede incrementar considerablemente la tolerancia a las sales. En papa, por ejemplo, la adición de yeso incrementó marcadamente el rendimiento de tubérculo (Tabla 16.38). Aún a altos niveles de salinidad, el rendimiento es solo ligeramente inferior que aquel del control, aunque el 1.2% sal correspondía a una EC de ~20 dS m^-1 y el umbral de EC promedio para la papa es de ~2 dS m^-1. Como ha sido mostrado en soya cultivada en suelos salino-sódicos, la adición de yeso tuvo un efecto doble: (a) mejoró la estructura del suelo y de este modo la aireación del suelo y (b) incremento la proporción Ca²⁺/Na⁺ y de este modo apoya a la capacidad de las raíces para restringir el influjo de Na⁺.

La importancia del calcio en la tolerancia vegetal a las sales ha sido resaltada por LaHaye & Epstein (1971) quienes demostraron que en fríjol (Phaseolus vulgaris) con 50 mм NaCl en el sustrato, el creciente suministro de CaSO₄ desde 0.1 a 10.0 mм realzo el peso seco caulinar desde 0.46 a 0.74 g por planta, y esto estuvo asociado con una drástica disminución en el contenido de sodio de las hojas desde ~1.4 a menos de 0.1 mmol g^-1 peso seco. Similarmente, en especies Citrus la tolerancia a las sales puede ser muy incrementada por las altas concentraciones de Ca²⁺ en el substrato el cual suprime ambos el transporte de Na⁺ y Cl^- a las hojas. Este efecto aliviador del Ca²⁺ está de acuerdo con su función en la integridad de la membrana y en el control de la selectividad en la toma y transporte de iones (Sección 2.5). Por otro lado las altas concentraciones de Na⁺ en el sustrato inhiben la toma y transporte del Ca²⁺ y puede por lo tanto inducir la deficiencia de calcio en plantas cultivadas en sustratos con bajas concentraciones de Ca²⁺ ó altas relaciones Na⁺/Ca²⁺. En suelos costeros salino-sódicos, puede presentarse enrollamiento y blanqueado de las hojas jóvenes en arroz y puede ser evitado mediante la alivio del suelo por el yeso. Estos síntomas se asemejan a la deficiencia de calcio por las relaciones extremadamente grandes Na⁺/Ca²⁺ de ~150 en estos suelos. Por consiguiente a una alta concentración dada de NaCl, las crecientes concentraciones de Ca²⁺ pueden realzar mucho el crecimiento y evitar la deficiencia de calcio inducida por Na⁺ (Tabla 16.39). Sin embargo, las especies vegetales difieren considerablemente en su sensibilidad a la deficiencia de calcio inducida por Na⁺. En especies Brassica el suministro de 80 mм NaCl inhibió severamente el crecimiento, y el crecimiento no puede ser mejorado al incrementar las concentraciones de Ca²⁺ desde 1 a 10 mм.

En suelos salinos de praderas de Canadá se encuentran frecuentemente altas cantidades de sulfatos de sodio  y magnesio. En estos suelos puede causarse pobre crecimiento en trigo y cebada debido a la deficiencia de calcio como se indica por el mucho mejorado crecimiento resultante de las enmiendas con calcio. La alta humedad nocturna mejora dramáticamente el crecimiento del trigo bajo condiciones salinas, y el creciente suministro de calcio no tuvo efecto en el crecimiento a alta humedad. Tales resultados concuerdan con el rol de la presión radical en el transporte del calcio hacia el ápice caulinar (Sección 3.4.3), apoyando la suposición de la deficiencia de calcio como un factor dominante en la depresión del crecimiento del trigo y cebada en suelos salinos.

En cultivos hortenses la salinidad del suelo incrementa la incidencia de los desordenes fisiológicos relacionados con el calcio como la quemadura apical en lechuga y la podredumbre del final de floración en tomate y puede por lo tanto limitar el uso del riego con agua salina en la producción hortense. Por ejemplo, en col china (Brassica pekinensis) un incremento en la salinidad del agua de riego desde 1.2 a 10 dS m^-1 tuvo podo efecto en el peso fresco planta pero incremento el porcentaje de quemadura apical. Bajo condiciones de campo en áreas de secano con altas tasas de transpiración, sin embargo, aún un incremento en la concentración de Ca²⁺ en el agua de riego puede que no compense la disminución en el transporte del Ca²⁺ en el xilema conducido por la presión radical hacía el ápice caulinar (Tabla 16.40). En contraste, no se deterioro el transporte de Ca²⁺ mediado principalmente por la transpiración hacia las laminas foliares y aún se incremento ligeramente con la salinidad.

Más recientemente, ha atraído interés la deficiencia de calcio inducida por la salinidad en términos de la homeostasis del Ca²⁺ a nivel celular en las raíces y en la transmisión de una señal de estrés por salinidad en las raíces hacia los vástagos. Se ha sugerido que las altas concentraciones externas de Na⁺ pueden desplazar el Ca²⁺ desde los sitios de ligamiento en la superficie exterior de la membrana plasmática de las células radicales, ó mas probablemente, de las membranas intracelulares y por lo tanto deteriorar la homeostasis del Ca²⁺ en las células y su rol como mensajero secundario (Sección 8.6.7). Se sugiere a la inhibición en la elongación caulinar por la alta salinidad por NaCl cómo una combinación del incremento en Na⁺/Ca²⁺ en el apoplasto foliar, junto, si no es que está precedido por, con un suministro limitado de agua; las señales hormonales desde las raíces se consideran de naturaleza secundaria.

16.6.3.6 Fotosíntesis y respiración 

El nivel de salinidad y el área foliar están inversamente relacionados. Por esta razón puede por lo tanto disminuir con creciente salinidad el agua perdida por la planta mediante la transpiración. No solo el área foliar total, sin embargo, sino también puede disminuir la fijación neta de CO₂ por unidad de área foliar, mientras que la respiración (respiración oscura) se incrementa, conduciendo a una drástica reducción en la asimilación neta de CO₂ por unidad de área foliar por día (Tabla 16.41). Las menores tasas de fijación de CO₂ durante el periodo lumínico pueden ser causadas por el déficit hídrico y el parcial cierre estomatal, la pérdida de turgor de las células del mesofilo a través de la acumulación de sales en el apoplasto, ó los efectos tóxicos directos de los iones.

La fotosíntesis de todo el vástago frecuentemente no es informativa para la interpretación causal de los mecanismos del daño por sales, ya que las sales se acumulan principalmente en las hojas maduras. En arroz en sustrato con baja salinidad no se afecto la fotosíntesis neta en todo el vástago pero si lo fue en las hojas más viejas, donde la disminución en la fotosíntesis neta estaba inversamente relacionada con la concentración de Na⁺ en las hojas, principalmente presumiblemente en el apoplasto. En uva las tasas de fijación de CO₂ estuvieron inversamente relacionadas a las concentraciones de Cl^- en las hojas y con un incremento en la resistencia del mesofilo pero no en la resistencia estomatal, como se esperaría de un déficit hídrico. A largo plazo, los crecimientos respuestas a la salinidad serán determinados por la máxima concentración de sales toleradas por las hojas completamente expandidas. Si la tasa de muerte foliar se aproxima a la tasa de nueva expansión foliar la fotosíntesis será muy baja para apoyar el continuo crecimiento.

La salinidad puede también incrementar la tasa de respiración de las raíces, lo cual da un mayor requerimiento de carbohidratos para el mantenimiento de la respiración en los sustratos salinos. Este mayor requerimiento presumiblemente resulta a partir de la compartimentación de iones, la secreción de iones (e.g., bomba de eflujo de Na⁺), ó la reparación del daño celular.  Las crecientes concentraciones atmosféricas de CO₂ encima del nivel normal pueden incrementar la tasa de fotosíntesis y de este modo jugar un rol importante bajo condiciones salinas. Para plantas cultivadas en sustratos salinos esto puede compensar la disminuida apertura estomatal, área foliar y mayores tasas de respiración y por lo tanto incrementar marcadamente la tolerancia a las sales, por ejemplo en tomate. Similarmente, la alta irradiación puede también incrementar la tolerancia a las sales, por ejemplo en haba y melón. Bajo condiciones de campo, sin embargo, no es factible incrementar las concentraciones del CO₂ atmosférico, y los efectos benéficos de la alta irradiación pueden ser contrarrestados por los efectos negativos de la baja humedad relativa y las correspondientemente altas tasas de transpiración, conduciendo a la acumulación de sales en la superficie radical (Sección 15.2) y en las hojas.

16.6.3.7 Síntesis proteica 

La síntesis proteica en las hojas de plantas cultivadas en sustratos salinos puede declinar en respuesta cualquiera al déficit hídrico ó a un exceso específico de iones. Cuando hay un bajo potencial hídrico en el sustrato impuesto por Carbowax (un soluto de alto peso molecular) ó NaCl, la síntesis proteica en las hojas es inhibida por ambos sustratos, pero la inhibición es más severa con estrés por salinidad que con solo el déficit hídrico. Los efectos de la salinidad por NaCl en la síntesis proteica pueden ser debidos a la toxicidad por cloruro en especies sensibles (e.g., soya), mientras que en la más tolerante cebada, el desequilibrio Na⁺/K⁺ en la hoja puede ser el factor responsable (Tabla 16.42). El efecto adverso de las altas concentraciones de NaCl en ambos el contenido de potasio y en la síntesis de proteínas en cebada puede ser contrarrestado por el KCl, a pesar de la ulterior disminución en el potencial osmótico y el incremento en las concentraciones de Cl^- en el sustrato (Tabla 16.42). En el cultivar de cebada, el reemplazo del K⁺ por el Na⁺ puede permitir el ajuste osmótico en las hojas expandidas pero no el mantenimiento de la síntesis proteica. Excepto en el caso de unas pocas halófitas, el Na⁺ no puede ser reemplazado por el K⁺ en su función en la síntesis proteica, independientemente de la tolerancia a las sales por los cultivares dentro de una especie dada, como se mostrado en trigo.